Растения, как живые организмы, постоянно взаимодействуют с окружающей средой и защищаются от негативных воздействий. Одним из важнейших аспектов их выживания является поддержание целостности барьерных тканей, которые служат защитой от потери воды и проникновения патогенов. В последние годы учёные всё глубже изучают, каким образом растения способны «ощущать», когда их естественные защитные слои повреждены, и как они запускают процессы восстановления. Одним из ключевых механизмов такого контроля является восприятие изменения концентрации газов внутри и вокруг тканей растения, таких как этилен и кислород. Защитные барьеры растений представлены несколькими слоями, среди которых особое значение в процессе вторичного роста имеет перидерма — сложная ткань, формирующаяся в корнях и стеблях многих семенных растений.
Она состоит из нескольких типов клеток, включая пробку (пеллему), камбий перидермы (пеллоген) и подлежащую паренхиму (пеллодерму). Пробковые клетки образуют внешний слой, покрытый специализированными веществами – лигнином и суберином – которые придают ему физическую прочность и непроницаемость для воды и газов. Именно эта наружная оболочка образует эффективный барьер между внутренними тканями растения и внешней средой. Несмотря на прочность, барьер перидермы подвержен повреждениям вследствие различных факторов: механические травмы, атака патогенов и другие стрессовые воздействия. Важнейшей задачей растения является своевременное обнаружение таких повреждений и запуск процессов регенерации.
Учёные установили, что растения используют изменения в газовом обмене через повреждённый барьер, чтобы определить состояние целостности. Одним из ключевых газов, вовлечённых в процесс, является этилен – фитогормон, который регулирует различные аспекты роста, развития и стресс-реакций у растений. В нормальных условиях при целостной перидерме этилен не может свободно диффундировать наружу, поэтому накапливается внутри тканей. Такие высокие концентрации этилена воспринимаются клетками и регулируют развитие тканей. Однако при повреждении барьера этилен выходит наружу через рану, что приводит к снижению его концентрации внутри тканей и уменьшению сигнальной активности этого гормона.
Интересно, что снижение сигнала этилена в зонах повреждений запускает активацию генов, ответственных за регенерацию перидермы, включая те, что участвуют в образовании пробковых клеток и отложении суберина и лигнина. Таким образом, утечка этилена через повреждённый барьер служит сигналом для растений о необходимости восстановления защитного слоя. Кроме этилена, в регенерации важную роль играет кислород. Перидерма обычно ограничивает поступление кислорода во внутренние ткани, что создаёт физиологическую гипоксию – дефицит кислорода, характерный для этих зон. При повреждении происходит приток кислорода через открытую рану, что снижает уровень гипоксической сигнализации в глубинных клетках.
Этот процесс способствует активизации программ регенерации. Сложность механизма усиливается тем, что этилен и кислород действуют совместно и дополняют друг друга. Высокая концентрация этилена (сниженная его сигнальная активность) и поступление кислорода создают благоприятные условия для запуска образования нового барьерного слоя. При обратном восстановлении перидермы газовый обмен нормализуется: поток этилена ограничивается, а уровень кислорода в тканях вновь снижается, вызывая возврат сигнальной активности на прежний уровень и прекращение регенерации. Перидермальная регенерация у растений сопровождается малыми изменениями в экспрессии ряда генов-маркеров, которые позволяют отслеживать прогресс восстановления.
Так, уже на следующий день после повреждения начинает проявляться активность генов, связанных с формированием пробкового слоя, затем появляются признаки клеточного деления у камбия перидермы и спустя несколько дней происходит дифференцировка клеток с накоплением суберина и лигнина, которые формируют новый барьер. Эффективность созданного барьера подтверждается его функциями: предотвращением проникновения нежелательных веществ и поддержанием водного баланса. При локализации специального фермента GUS (β-глюкуронидазы) в сосудистых тканях можно наблюдать, что в ранние часы после повреждения маркерное вещество проникает глубоко, свидетельствуя о нарушении барьера. Однако по мере регенерации проникновение уменьшается, что говорит о восстановлении целостности. Исследования показывают, что применение этиленового прекурсора АСС (1-аминциклропропан-1-карбоксилат) на раневые зоны существенно угнетают процесс регенерации.
Это связано с усилением сигнала этилена, который при повреждении, наоборот, должен снижаться для активации восстановления. Аналогичные эффекты отмечены при воздействии самого этилена. Доказано также, что этиленовый сигнал подавляет активацию перидерма-маркеров на ранних стадиях. Другие гормоны, такие как метилжасмонат и абсцизовая кислота, оказывают менее значимое влияние на процесс, подчеркивая специфическую роль именно этилена. Особенностью предложенного механизмал является энергоэффективность: для синтеза и передачи сигнала не требуется сложных молекулярных путей или белков-сенсоров, достаточно динамики газового обмена, что является простым и надежным способом определения целостности барьера на клеточном уровне.
Похожая концепция контроля целостности барьера через газовую диффузию прослеживается не только в корнях, но и в других органах растений. В стеблях, где перидерма отсутствует, защитная функция возлагается на эпидермис с кутикулой. Здесь также наблюдается появление перидермообразного слоя после повреждения. Секреция газов и их проникновение через раны стимулирует процессы восстановительной суберинизации. При этом роль гипоксии в данном случае менее выражена, а значимость газа этилена подтверждена исследованиями по локальному контролю его сигнальной активности.
Закрытие ран с помощью защитных веществ, таких как ланолин или вазелин, препятствует диффузии газов, что приводит к нарушению регенерации. Это подтверждает гипотезу о том, что именно газовая динамика служит ключевым сигналом. Данные исследования не только обогащают базовые знания о функционировании растительных барьеров, но и имеют практическое значение. Понимание механизмов регенерации перидермы позволит разработать новые подходы для повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к механическим повреждениям и патогенам. Кроме того, перидерма некоторых растений, например пробкового дуба, имеет экономическое значение, и контроль её формирования может повлиять на качество сырья.
В перспективе изучение взаимодействия газовой сигнализации с другими молекулярными путями, гормонами и механическими стрессами поможет комплексно описать процессы, ответственные за поддержание и восстановление защитных слоёв. Интеграция таких знаний способствует развитию биотехнологий и агротехник, направленных на оптимизацию роста и защиты растений. Таким образом, растения демонстрируют уникальную способность контролировать целостность своих барьеров с помощью восприятия изменений в концентрациях газов, что обеспечивает быструю и эффективную регенерацию, жизненно важную для адаптации и выживания. Эта газовая система мониторинга — один из ключевых эволюционных механизмов, позволяющий живым организмам сохранять свои защитные структуры в динамически изменяющейся среде.
