Растения живут в тесном взаимодействии с окружающей средой и постоянно подвергаются воздействию различных факторов, способных повредить их защитные барьеры. Важнейшей ролью барьерных тканей является изоляция внутренних тканей растения от внешнего мира, что важно для предотвращения потери воды и защиты от патогенов. Одним из таких барьеров является перидерма — наружный слой, формирующийся в процессе вторичного роста у многих семенных растений. Перидерма состоит из нескольких клеточных типов, включая феллему (пробку), пеллоген и пеллодерму, где феллема служит главной физической защитой благодаря отложению лигнина и суберина в клеточные стенки. Однако, как и любая ткань, перидерма подвержена повреждениям, и способность растения восстанавливать этот барьер критична для его выживания.
Недавно исследователи выяснили, что растения способны контролировать целостность своих барьеров, распознавая диффузию газов через поврежденные участки. Два ключевых газообразных молекулы — этилен и кислород — играют решающую роль в этом процессе. Этилен, известный как фитогормон, участвует во множестве физиологических процессов, включая стрессовые реакции на повреждения. Кислород, в свою очередь, регулирует гипоксическую сигнализацию в клетках. В неповрежденных тканях перидермы изоляция приводит к накоплению этилена внутри тканей и создает состояние «физиологической гипоксии», при котором кислород проникает с трудом.
Таким образом, уровни этих газов в тканях находятся в динамическом равновесии. При повреждении внешнего барьера происходит утечка этилена наружу и одновременный приток кислорода внутрь. Эта смена газового баланса приводит к ослаблению сигнальных путей этилена и гипоксии, сигнализируя растению о необходимости запустить процесс регенерации перидермы. Одним из ключевых открытий стала регенерация перидермы у модели Arabidopsis thaliana, где после механического повреждения корня активируются специфические гены, характерные для феллемы и пеллогена, уже в первые сутки после травмы. В частности, гены PER15, PER49 и PBP1 начинают работать в месте раны, что свидетельствует о начале реконструкции защитного слоя.
Через несколько дней происходит деление клеток и дифференцировка с отложением защитных веществ, таких как лигнин и суберин, что ведет к восстановлению барьера и восстановлению нормального газового баланса внутри тканей. Этилен, несмотря на то, что его уровень возрастает после травмы, действует необычным образом: его накопление в окружающей среде обычно препятствует регенерации. Это связано с тем, что при повреждении этилен утечет из тканей, и внутренний уровень фитогормона снизится, что запускает восстановительные процессы. В экспериментах с добавлением предшественника этилена (ACC) или самого гормона отмечено значительное снижение активности генов перидермы и прерывистое образование суберинизированных клеток, что свидетельствует об ингибирующем эффекте этилена на регенерацию. С другой стороны, кислород играет стимулирующую роль.
В норме внутренние ткани испытывают дефицит кислорода из-за непроницаемости перидермы. После повреждения кислород быстро проникает в ткани, ослабляя гипоксическую сигнализацию, что также способствует регенерации. Генетические мутации, вызывающие постоянную активацию гипоксического ответа, приводят к нарушению восстановления перидермы и образованию неравномерных слоев защитных клеток. Таким образом, снижение гипоксического сигнала после травмы является обязательным условием для эффективной регенерации барьера. Сочетание двух сигналов — снижения внутреннего этилена и углубления доступности кислорода — действует синергично, обеспечивая надежный контроль запуска и прекращения восстановительных процессов.
По мере завершения регенерации перидермы газовая изоляция восстанавливается, внутренние уровни этилена и состояние гипоксии возвращаются к исходным, что ведет к прекращению процессов восстановления и стабилизации барьера. Интересно, что подобный механизм контролирует не только корневую перидерму, но и эпидермальные барьеры в стеблях растений. При повреждении покровных тканей цветочных стеблей Arabidopsis также возникает пеллемный слой, и повреждения сопровождаются утечкой этилена и изменениями в газовом балансе. Однако в стеблях роль кислорода менее выражена, и наряду с этиленом могут участвовать другие летучие соединения. Тем не менее при покрытии раны герметизирующим веществом, таким как вазелин или ланолин, восстановление барьера существенно замедляется или прекращается, что свидетельствует о важности контроля газовой диффузии для индукции регенерации.
Механизм контроля целостности барьеров через мониторинг диффузии газов имеет ряд преимуществ. Он не требует специфической пространственной локализации сигналов или сложного рецепторного аппарата, поскольку газы легко диффундируют через поврежденные ткани, тем самым немедленно меняя локальные сигнальные уровни. Такой способ позволяет быстро и эффективно обнаруживать нарушения барьера и активировать соответствующие защитно-регенеративные программы. Кроме того, распознавание газовой диффузии является универсальным и интегрируется с другими сигналами, такими как пептиды, гормоны и механические стимулы, которые совместно формируют комплексный регулятор барьерной пластичности. Это обеспечивает точное и сбалансированное восстановление тканей в зависимости от особенностей повреждения и состояния растения в целом.
Кроме фундаментального биологического значения, понимание этих процессов имеет потенциально большое экономическое значение. Например, камера перидермы у деревьев, картофеля, яблок и других сельскохозяйственных культур влияет на качество продукции и устойчивость растений к патогенам. Управление процессами регенерации барьера может стать основой для разработки новых агрономических методик и биотехнологических решений по улучшению урожайности и долговечности растений. Таким образом, представление о том, что растения отслеживают целостность своих барьеров посредством распознавания диффузии этилена и кислорода, открывает новый взгляд на механизмы саморегуляции растительных тканей. Это свидетельствует о глубокой адаптации и приспособляемости растений к условиям окружающей среды, подчеркивая важность газовой передачи сигналов не только в развитии и росте растений, но и в их защите и регенерации.
Подводя итог, можно сказать, что газовая диагностика барьеров — это эффективный и элегантный способ, с помощью которого растения контролируют и восстанавливают свои внешние защитные слои. Исследования в этой области продолжаются, и дальнейшие открытия обещают углубить наше понимание сложных взаимодействий между растениями и их средой, а также помочь в решении прикладных вопросов сельского хозяйства и охраны природы.
