Растительные организмы постоянно взаимодействуют с окружающей средой, подвергаясь воздействию различных внешних факторов, таких как механические повреждения, воздействие патогенов и изменение климатических условий. Для защиты внутренних тканей и обеспечения жизненно важных функций растения оснащены защитными барьерами, которые предотвращают потерю воды и вторжение вредоносных микроорганизмов. Важнейшим элементом таких барьеров является перидерма — специализированная ткань, образующаяся в процессе вторичного роста у многих семенных растений. Она состоит из нескольких слоев клеток, включая пхеллему (пробковый слой), пхеллоген (меристема) и пхеллодерму (внутренний слой). Пхеллема обеспечивает физическую защиту благодаря отложению суберина и лигнина в клеточных стенках, что предотвращает диффузию газов и воды.
Однако защита не идеальна и может быть нарушена вследствие ранения. В таких случаях перидерма способна регенерировать, восстанавливая барьерную функцию. Механизмы, запускающие этот процесс, долгое время оставались неизвестными, но последние исследования показывают, что растения используют удивительно элегантный способ контроля повреждений — чрезмерную или недостаточную диффузию газов, в частности этилена и кислорода. Этилен — газообразный фитогормон, играющий ключевую роль в регуляции роста и ответных реакциях растений на стресс. В нормальных условиях перидерма задерживает этилен внутри тканей, создавая локальное его накопление.
После повреждения барьера этилен выходит через рану наружу, вызывая понижение его внутритканевого уровня и, что важно, снижение связанных с ним сигнальных путей. Это снижение, в свою очередь, служит сигналом для включения процессов регенерации. Одновременно, повреждение позволяет кислороду проникнуть внутрь тканей. Обычно, из-за непроницаемости пробкового слоя, внутренние слои находятся в состоянии физиологической гипоксии — недостатка кислорода. Появление кислорода через рану ослабляет сигнал гипоксии, что также запускает восстановительные процессы.
Совместное действие снижения этиленовых сигналов и понижения гипоксии приводит к активации ряда генов, сформировавших надёжный ответ на повреждение. Исследования на модели Arabidopsis thaliana, одном из самых изученных растений, показали, что после продольного разреза корня появляются особые маркеры, указывающие на начальные стадии регенерации перидермы. Четко прослеживается последовательность биологических событий: сначала повышается активность генов, связанных с формированием пхеллемы, затем активируются клетки пхеллогена, которые начинают делиться параллельно повреждённой поверхности, а к четвёртому дню на месте раны формируется новое суберинизированное покрытие. Дополнительные эксперименты подтвердили, что применение предшественника этилена — АСС (1-аминциклопропан-1-карбоновая кислота), который повышает сигнализацию этилена блокирует или замедляет активацию генов восстановления и образование суберинового слоя. Аналогично, искусственное блокирование выхода газов из места раны с помощью веществ, создающих непроницаемый покров (например, вазелин или ланолин) приводит к сохранению повышенного этиленового сигнала и подавлению регенеративных процессов.
Гипоксические маркеры, такие как PLANT CYSTEINE OXIDASE (PCO), наоборот, значительно снижаются в зоне повреждения, что свидетельствует о потоках кислорода в ткани через рану. При создании искусственной гипоксии или при генетических мутациях, способствующих постоянной активации гипоксических сигналов, регенерация перидермы существенно тормозится. Все эти данные позволяют сформулировать модель, согласно которой растения используют взаимосвязанный контроль диффузии этилена и кислорода через поврежденный барьер для определения необходимости запуска процессов восстановления. Когда барьер повреждён, этилен выходит наружу, снижая концентрацию внутри тканей и её сигнальный механизм, а кислород поступает внутрь, уменьшая признаки гипоксии. При восстановлении целостности барьера эти процессы возвращаются к исходным уровням, и регенерация останавливается, поддерживая гомеостаз.
Примечательно, что данный механизм не ограничивается корневой системой. Аналоги процессов регенерации с участием газовой диффузии наблюдаются и в надземных частях растений, например, в стеблях Arabidopsis, где эпидермис выполняет функцию главного барьера. Механическое повреждение стебля также приводит к активации образования суберинизированного слоя, и эта реакция подавляется при герметизации ран, что указывает на универсальность газового мониторинга как средства контроля целостности тканевых барьеров. Понимание динамики работы этих газовых сигналов имеет не только фундаментальное биологическое значение, но и практическую ценность. Регенерация перидермы крайне важна для жизнеспособности сельскохозяйственных культур, так как повреждение внешнего слоя уязвимо для патогенов и потери воды, что приводит к снижению урожайности и качества продукции.
Возможность воздействия на этиленовые и кислородные сигнальные пути может открыть новые подходы для повышения устойчивости растений к повреждениям и стрессам. На современном этапе исследований видно, что газовая диффузия служит эффективной системой быстрого и точного оповещения об изменениях целостности барьера в растениях, позволяя оперативно реагировать на повреждения через изменения в гормональных и физиологических сигналах. Координированная работа этилена и кислорода обеспечивает как запуск процессов восстановления, так и остановку, когда задача выполнена. В перспективе будут интересны дальнейшие исследования по выявлению специфических рецепторов и молекулярных путей, через которые происходит восприятие и интеграция этих газовых сигналов с другими комплексными механизмами, такими как восприятие пептидных гормонов, а также механические и сенсорные риски. Это позволит более полно понять, как растения поддерживают свою защиту и адаптируются к условиям внешней среды.
Таким образом, мониторинг целостности барьера через диффузию газов представляет собой уникальный и эволюционно эффективный механизм, позволяющий растениям контролировать процесс регенерации и поддерживать гомеостаз тканей, что является ключом к их успешному существованию в постоянно меняющемся мире.
