Растения, будучи неподвижными организмами, подвержены различным повреждениям окружающей среды, включая механические травмы, атаки патогенов и стрессовые климатические условия. Чтобы противостоять этим воздействиям, они эволюционировали комплексные барьерные ткани, представляющие собой естественную защиту от потери воды, проникновения вредоносных микроорганизмов и неблагоприятных факторов. Важнейшим компонентом таких барьеров у многих высших растений является перидерма – наружная ткань, формирующаяся во время вторичного роста и состоящая из нескольких типов клеток, включая феллему, феллоген и феллодерму. Эта защитная оболочка покрывается слоем лигнина и суберина, обеспечивая надежное препятствие для внешних влияний. Однако, несмотря на прочность, перидерма не застрахована от повреждений – раны и трещины неизбежны в процессе жизнедеятельности растения.
Недавние исследования показали, что растения обладают уникальной способностью отслеживать нарушения целостности своих барьеров через механизмы, основанные на диффузии газов. Главными участниками этого процесса являются два газа – этилен и кислород, которые способны проникать через раневые области, изменяя внутренний газовый баланс и подавая сигнал к запуску процессов регенерации. Этилен – это газыообразный фитогормон, широко известный своей ролью в регуляции роста, развития и стресс-ответов растений. В нормальных условиях перидерма препятствует свободному выходу этилена из внутренних тканей, способствуя его накоплению и контролируя интенсивность сигнализации. При повреждении барьера, этилен начинает свободно диффундировать наружу, что приводит к снижению его концентрации внутри тканей вокруг раны.
Такое падение уровня этилена воспринимается клетками как сигнал о повреждении, запускающий регенерационные процессы. Одновременно с уменьшением концентрации этилена происходит усиление проникновения кислорода в ткани растения. В нормальном состоянии кислород снаружи проникает в глубокие ткани в минимальных количествах из-за непроницаемости перидермы и локального гипоксического микросреды, необходимого для правильного метаболизма клеток. Разрушение барьера увеличивает проникновение кислорода, что ослабляет гипоксический сигнал и активирует специфические гены, вовлеченные в заживление и обновление барьерной ткани. На примере модели Arabidopsis thaliana были подробно изучены эти процессы.
При искусственном механическом повреждении корней этого растения наблюдается последовательность событий: начинает снижаться тканевый уровень этилена и одновременно повышается концентрация кислорода, что приводит к активации определенных генов, ответственных за формирование новых защитных слоев. Репортерные линии генов, таких как PER15 и AT3G26450, проявляют повышенную активность вблизи раневой области уже на первые сутки после травмы, демонстрируя запуск программы регенерации. Значимым открытием стала роль этиленового сигнального пути в контроле регенерации. Проведенные эксперименты показали, что повышение уровня этилена или его предшественника ACC (1-аминокарбоновая кислота) подавляет активацию генов перидермы и нарушает формирование новых барьерных клеток. Контрастно, снижение этиленового сигнала способствует регенеративным процессам.
Такое двунаправленное действие этилена обеспечивает точное регулирование – включает восстановление барьера при повреждении и прекращает процесс после его заживления. Важную роль играет и кислород. При нормальном функционировании пhellem препятствует его проникновению, создавая гипоксическую зону. Вход кислорода через рану снижает уровень гипоксии, что детектируется растительными цистеиновыми оксидазами (PCO) – ферментами, активируемыми при недостатке кислорода. Вслед за отступлением гипоксического сигнала запускаются молекулярные механизмы, стимулирующие развитие новых клеток и возобновление барьерной функции.
Эксперименты с мутациями в генах патогенеза, связанными с регуляцией этиленового и гипоксического сигналов, подтвердили аддитивное влияние этих факторов. Совместное поддержание высокого уровня этилена и гипоксии почти полностью блокирует регенерацию перидермы, в то время как снижение хотя бы одного из сигналов стимулирует восстановление. Кроме корней, газовая диффузия служит сигналом и в других органах растений. Так, при повреждении эпидермиса цветоносов Arabidopsis формируется подобие перидермы. Здесь повреждение также сопровождается выходом этилена и изменением кислородного режима, однако регуляция регенерации имеет свои особенности.
Показано, что этилен в меньшей степени влияет на процессы восстановления барьеров в стеблях, что дает основания полагать, что новые газовые или летучие молекулы могут играть роль дополнительных сигналов. Уникальная газовая система мониторинга целостности барьера у растений выполняет две ключевые функции. С одной стороны, она позволяет быстро выявить повреждения благодаря изменению уровня внутреннего этилена и поступлению кислорода. С другой – после восстановления барьера газовые условия возвращаются к изначальному состоянию, что служит сигналом для прекращения регенерации и предотвращения избыточного образования клеток барьера. Важность таких механизмов очевидна с эволюционной и практической точек зрения.
Способность быстро обнаруживать раны и восстанавливать физическую защиту критически необходима для выживания растений в сложных и меняющихся условиях. Более того, понимание процессов регенерации перидермы может иметь экономическую значимость в сельском хозяйстве и лесном хозяйстве, поскольку многие промышленные культуры и древесные породы обладают важными свойствами именно в своих барьерных клетках, например, корок у дуба или “русьетинг” у яблок. Текущие исследования лишь открывают дверь в сложный и малоизученный мир коммуникации газов внутри растений. Последующие работы могут выявить дополнительные молекулярные сигналы и их взаимосвязь с механическими и гормональными системами, определяющими точное позиционирование новых барьерных структур и их морфогенез. Также важным направлением станет изучение универсальности этого механизма у различных видов и органов, что позволит создать более полную картину адаптации растений к внешним стрессам.
Таким образом, газовая диффузия, в частности изменяющийся баланс этилена и кислорода, лежит в основе природной способности растений мониторить и поддерживать целостность своих барьеров. Этот мультифункциональный сигнал находится на пересечении физиологии, молекулярной биологии и экологии растений, демонстрируя удивительные пути, которыми живые организмы взаимодействуют с окружающей средой для своей защиты и устойчивости.
