Неокортекс, шестислойная структура мозга, является ключевым элементом в формировании сложных сенсорных и когнитивных функций. Однако до недавнего времени оставались неясны точные вычислительные принципы и свойства нейронных цепей, лежащие в основе многослойной организации коры. Новое направление исследований в области нейронауки и машинного обучения предлагает концепцию самообучающегося предсказательного обучения, которое не только объединяет современные теоретические подходы, но и вдохновляется структурой и функцией нейронных слоев коры головного мозга. Эти идеи помогают объяснить, почему различные слои коры выполняют свои уникальные задачи и каким образом достигается интеграция сенсорных данных и контекстной информации во времени и пространстве. Основная гипотеза заключается в том, что слой 2/3 (L2/3) интегрирует прошлую сенсорную информацию, поступающую через слой 4 (L4), совместно с нисходящими, топ-даун сигнaлами от высших кортикальных областей, чтобы предсказывать будущие поступления сенсорных стимулов.
При этом слой 5 (L5) получает непосредственные входы от таламуса, отражающие текущее состояние сенсорной информации, и служит своего рода «маяком» или ором для обучения — сигналом, с которым сравниваются предсказания, чтобы вычислить ошибку и на её основе корректировать нейронные связи. Эта модель опирается на данные экспериментов, которые показывают, что таламус посылает сигналы одновременно в L4 и L5, создавая две параллельные сенсорные пути. Такая организация позволяет L2/3 строить внутренние модели и прогнозировать предстоящие стимулы на основе задержанного входа от L4, что дает временной лаг для формирования предсказания. Параллельно L5 отражает текущие параметры среды, обеспечивая сравнение предсказаний с реальностью. Процесс самообучающегося обновления происходит через обратную связь от L5 к L2/3, передающую ошибку предсказания, тем самым улучшая точность будущих прогнозов.
Кроме того, обнаружено, что такое предсказательное обучение приводит к специфическим особенностям нейронной активности, например, к различной степени разреженности (спарсности) в слоях коры. L2/3 оказывает более разреженный отклик на стимулы, что согласуется с её ролью в выделении наиболее информативных и значимых признаков для предсказания. В то же время L5 демонстрирует более широкое и плотное возбуждение, отражая более полное представление текущих сенсорных данных. Возникающая слоистая разреженность является результатом оптимизации предсказательной модели и служит биологическим свидетельством ее ролей. Работа на основе последовательностей ориентаций Габора — специальных визуальных стимулов, часто используемых для моделирования активности нейронов в первичной зрительной коре, иллюстрирует, как L2/3 успешно предсказывает ориентации будущих стимулов, используя информацию о предыдущих и контекстуальные сигналы сверху.
Таким образом, нейронные сети, имитирующие эти слои, демонстрируют высокую точность распознавания и предсказания сенсорных событий даже при наличии шума и частичных помех. Это подтверждает важность предсказательного обучения для устойчивого восприятия и адаптивного поведения в реальном мире, где входные данные редко бывают идеальными и всегда содержат помехи. Особое внимание уделяется роли обратных связей от L5 к L2/3 в передаче сигнала ошибочного предсказания. Моделирование показывает, что отсутствие или случайная природа таких обратных связей сильно снижает эффективность обучения и качество предсказаний, подчеркивая биологическую значимость этих путей. В реальной коре обратные проекции имеются и играют важную роль в координации деятельности разных слоев и сохранении пластичности сети.
Модель также хорошо объясняет явления, наблюдаемые при нарушении ожиданий в сенсомоторных задачах. Эксперименты с синтезированными задачами, где бег животного и визуальный поток связаны, а затем эта связь прерывается, показывают разный отклик нейронов в L2/3 и L5. L2/3 обычно отвечает деполяризацией (повышением активности) в случае «несоответствия» ожиданий, тогда как L5 — гиперполяризацией (подавлением), что согласуется с экспериментальными наблюдениями у мышей. Такой противоположный паттерн активности соответствует функциям слоев: L2/3 вырабатывает предсказание, а L5 отражает текущее восприятие, и несоответствие между ними порождает ошибочный сигнал открытия для обучения и адаптации. Дальнейшие исследования показывают, что манипуляции активности отдельных слоев значительно влияют на характеристики сигналов ошибки.
Повышение активности L5 способно изменить знак ошибки в L2/3 и наоборот, что раскрывает сложное взаимодействие между слоями в формировании предсказательных моделей и корректировке ошибок. Эти результаты открывают возможности для экспериментальной проверки с применением оптогенетических методов, что позволит еще точнее понять роль каждого слоя в обработке сенсорной информации и в реализации предсказательных функций мозга. Таким образом, самообучающееся предсказательное обучение представляет собой мощную концепцию, объединяющую анатомические и физиологические данные о коре мозга с современными машинными алгоритмами обучения. Оно демонстрирует, как слои коры не просто последовательно обрабатывают сигналы, а взаимодействуют в сложной обратной связи, где поверхностные слои учатся предсказывать будущее на основе прошлого и контекста, в то время как глубокие слои представляют текущие данные и обеспечивают сигналы ошибки для обучения. Эта концепция не только объясняет слоистую специфичность активности и пластичности коры, но и проливает свет на биообоснованность современных методов самообучения и предсказательного кода, что имеет важные последствия как для понимания нейробиологии, так и для разработки новых нейронных сетей и искусственного интеллекта.
Совмещение идей предсказательной обработки и пластичности формы мозга ведет к созданию моделей, в которых параметры обучаются в процессе взаимодействия слоев, а результаты воспроизводят экспериментально наблюдаемые эффекты в поведении и физиологии нервной системы. В дальнейшем открытым остается множество вопросов, касающихся детализации нейронных механизмов, включая характер обратных проекций, вклад разных типов нейронов, и способы интеграции вкладов сохранения памяти и предсказаний. Также интересно исследовать, как такая архитектура масштабируется иерархически, формируя мультиуровневые предсказания в сложных сенсорных системах и способствует когнитивным функциям. В итоге, самообучающееся предсказательное обучение является ключевым механизмом, определяющим особенности функциональной организации неокортекса. Оно обеспечивает устойчивое восприятие, обучение и адаптацию благодаря эффективному сочетанию временного контекста, контекстной информации и обратной связи между слоями коры.
Понимание этих механизмов будет способствовать развитию нейронауки и искусственного интеллекта, открывая новые горизонты в исследовании мозга и создании интеллектуальных систем будущего.