Корковая структура головного мозга человека и млекопитающих характеризуется своей слоистой архитектурой, в которой каждый слой выполняет уникальные функции и взаимодействует с другими для обработки информации. Несмотря на множество исследований, понимание того, почему неокортекс имеет именно такую структуру, оставалось ограниченным. Современные исследовательские подходы предлагают рассматривать кору с точки зрения алгоритмов самообучающегося предсказательного обучения, которые не требуют внешних меток и способны самостоятельно выявлять закономерности во входных данных. Такое обучение раскрывает, каким образом различные слои коры мозга интегрируют данные для предсказания будущих ощущений, обеспечивая при этом адаптивность и устойчивость восприятия к шумам и неожиданным ситуациям. Самообучающееся предсказательное обучение основано на идее, что слои нейронов могут учиться, сравнивая свои ожидания о будущем входе с реальными сигналами.
В неокортексе именно слой 2/3 (L2/3) отвечает за интеграцию предыдущих сенсорных данных, поступающих через слой 4 (L4), вместе с контекстной информацией, позволяя формировать прогнозы для входящих стимулов, которые поступают напрямую в слой 5 (L5). Таким образом, L2/3 создает предсказания на основе прошлой информации и контекста, а L5 служит индикатором реального состояния сенсорной информации. При расхождении предсказания и получения возникает сигнал ошибки, который обеспечивает обновление соединений и улучшение модели без необходимости внешнего контроля. Важным открытием стало то, что прямые входы от таламуса поступают не только в слой 4, но и в слой 5, создавая два параллельных канала обработки сенсорной информации. Такая организация позволяет L2/3 формировать прогнозы с некоторой задержкой, используя уже полученные данные из прошлого момента, в то время как L5 представляет непосредственный текущий стимул.
Эта временная разница критична для реализации предсказательного механизма, обеспечивающего обучение, основанное на сопоставлении прогноза и реальности. Компьютерные модели, разработанные на основе этой гипотезы, подтверждают, что показатель активности L2/3 можно использовать для предсказания будущего сенсорного входа с высокой точностью. Такие модели успешно справляются с задачами, включающими последовательности стимулов, модифицируют свои прогнозы в зависимости от контекста и проявляют устойчивость к шумам и пропускам во входных данных. Более того, обучение в этих моделях отражает наблюдаемый в экспериментах механизм синаптической пластичности, что дополнительно поддерживает биологическую правдоподобность теории. Функциональная роль обратных связей от слоя 5 к слою 2/3 оказалось не менее важной.
Несмотря на то, что ранее считалось, что таких соединений мало, недавние эксперименты показали их значимое участие в организации сигнала ошибки и коррекции прогнозов. Модели демонстрируют, что как оптимальные обратные соединения, так и их случайные, менее структурированные варианты достаточно эффективны для обучения, однако полное отсутствие обратной связи приводит к снижению качества предсказаний и ухудшению организации нейронных представлений. Интересно, что самообучающееся предсказательное обучение естественным образом порождает распределение активности в слоях, характерное для реального мозга, где слой 2/3 проявляет высокую степень разреженности, а более глубокие слои, такие как слой 5, имеют более плотные и устойчивые к шуму представления. Разреженность нейронной активности позволяет экономить ресурсы и обеспечивать более избирательное кодирование, концентрируя обработку на наиболее значимых элементах входного потока. При этом увеличение числа нейронов в слое 2/3 дополнительно повышает разреженность и улучшает качество предсказаний, что отражает наблюдаемый в эволюции расширенный размер этого слоя у человека.
Практические применения и экспериментальные подтверждения данного подхода нашли отражение в наблюдениях за поведением живых организмов. Например, в сенсомоторных задачах, связанных с взаимодействием визуальной информации и моторных команд, модель успешно воспроизводит слоевые различия в реакции на несоответствия прогнозов и реального сенсорного потока. Нейроны слоя 2/3 в таких случаях, как правило, активируются при нарушениях предсказаний, тогда как в слое 5 наблюдается подавление активности. Эти явления поддерживают мысль, что различные слои коры специализируются на различных аспектах продвижения и корректировки сенсорных представлений. Модель также предсказывает возможные эффекты манипуляций с активностью конкретных слоев, что открывает путь для будущих экспериментов с использованием оптогенетики и других методов.
Так, усиление активности в слое 5 может изменить характер сигналов ошибки в верхних слоях, в то время как воздействие на слой 2/3 способно изменять чувствительность глубоких слоев к ошибкам предсказания. Эти предсказания важны для тестирования гипотез и более глубокого понимания работы коры. Одним из ключевых преимуществ самопредсказательного обучения, реализуемого в коре, является его универсальность и адаптивность. Этот механизм обеспечивает не только высокую точность восприятия, но и устойчивость к изменчивости окружающей среды, сохраняя способность работать в условиях шума и неполных данных. Кроме того, архитектурные и функциональные особенности модели в коре позволяют реализовать иерархическое предсказание с разными временными крупностями, что связывает локальные корковые микросхемы с более глобальной обработкой информации в мозге.
