Жизнь растений невозможна без эффективной защиты от вредных воздействий окружающей среды. Важную роль в этом играет барьерная ткань — перидерма, которая образует своеобразный щит между внутренними тканями растения и внешней средой. Она предотвращает потерю влаги и защищает от проникновения патогенов. Однако из-за своей уязвимости перидерма часто повреждается, будь то в результате механических повреждений или воздействия вредителей. В связи с этим растения развили сложные механизмы мониторинга и восстановления своих барьеров.
Один из главных и уникальных способов — это отслеживание диффузии газов, таких как этилен и кислород, через поврежденные участки тканей. В последние годы исследования на примере растения Arabidopsis thaliana позволили глубже понять, как именно происходит этот процесс. Перидерма состоит из нескольких слоев, включая корковые клетки (пеллему), образующие внешнюю часть. В нормальных условиях пеллема создает непроницаемый слой, ограничивающий диффузию кислорода внутрь тканей и выхода этилена наружу. Таким образом, в неповрежденной ткани уровень кислорода относительно низкий, а концентрация этилена высокая, что поддерживает стабильное состояние тканей.
При повреждении перидермы ситуация меняется кардинально. Место повреждения становится точкой утечки этилена наружу и проникновения кислорода внутрь тканей. Это приводит к снижению уровня этиленового сигнала внутри растения и уменьшению гипоксического (недостаток кислорода) сигнала. Такие изменения воспринимаются клетками как сигнал, запускающий процесс регенерации барьера. Таким образом, растения не используют химические маркеры повреждения в отдельности, а реагируют на динамические изменения газового обмена, что служит объективным индикатором нарушения целостности.
Регенерация перидермы начинается с активации определенных генов, отвечающих за формирование новых клеток корки и деление клеток камбия. Основной маркер восстановления — повышение экспрессии генов, связанных с образованием пеллемы, например PER15 и PER49. Они активируются уже в первые сутки после травмы, указывая на быстрое реагирование тканей на нарушение барьера. Несмотря на то что этилен в растениях традиционно рассматривается как гормон стресса и повреждений, в данном случае проявляется его сложная роль. Хотя при ранних стадиях повреждения синтез этилена усиливается, диффузия поврежденной ткани способствует снижению локального уровня этиленового сигнала, а это, в свою очередь, активирует процессы восстановления.
Если же экспериментально повысить уровень этилена, например, путем добавления прекурсора этого газа — 1-аминциклопропан-1-карбоксиловой кислоты (ACC), то регенерация существенно тормозится. Это указывает на то, что нормальное снижение этиленового сигнала после травмы обязательно для эффективного заживления раны. Кислородная составляющая также играет ключевую роль. В здоровых тканях Arabidopsis наблюдается состояние физиологического гипокса — низкое содержание кислорода, что связывается с непроницаемостью барьерных клеток для газов. При повреждении тканей кислород начинает проникать внутрь, ослабляя гипоксический сигнал.
Специализированные гены, такие как PCO1 и PCO2, чувствительны к уровню кислорода и показывают снижение активности в ответ на увеличение кислорода при повреждении, что служит индикатором изменения газового баланса. Исследования с мутантными растениями, у которых гипоксическое или этиленовое сигналы нарушены, подтверждают, что оба этих сигнала действуют совместно и аддитивно. Поддержание высокого уровня этиленового или гипоксического сигнала приводит к слабой регенерации или ее полной остановке, тогда как нормальное сочетание снижения этих сигналов активирует восстановительные процессы. Особенно интересен тот факт, что механизмы регуляции через газовую диффузию не ограничены корневой системой. В надземных органах, таких как цветущие стебли Arabidopsis, при повреждениях эпидермиса также активируется образование защитного слоя, содержащего керамиды и суберин — вещества, схожие по функциям с перидермой.
Здесь газовая диффузия также играет роль, хотя влияние этилена и кислорода менее выражено, что говорит о вариантах адаптации разных частей растения к восстановлению барьера. С позиции эволюционной биологии данное открытие подчеркивает, сколько изящества и точности заложено в физиологические процессы растений. Использование диффузии газов в качестве сигнала позволяет быстро и точно реагировать на физические нарушения оболочек тканей без необходимости синтеза сложных химических маркеров или активации длительных сигнальных каскадов. Это экономит ресурсы растения и обеспечивает надежную защиту их внутренних образований. Практическое значение знания механизмов газового мониторинга для агрономии и растениеводства трудно переоценить.
Управление восстановлением коры и кожуры у плодовых или сельскохозяйственных культур поможет снизить потери урожая, вызванные инфекциями и обезвоживанием, особенно при механических повреждениях. Модификация экспрессии генов, связанных с чувствительностью к этилену и кислороду, может открыть пути для селекции более устойчивых растений. Кроме того, подобные механизмы отражают общую стратегию растений - оптимизацию взаимоотношений с окружающей средой через газообмен. Так, например, этилен участвует в ответе на уплотнение почвы, формируя адаптивный рост корней, а кислород регулирует функции меристемы, демонстрируя интерконнективность газовых сигналов и развития. Совместно с другими системами контроля целостности — такими как пептидные маркеры и распознавание повреждений клеточной стенки — газовый мониторинг обеспечивает многоуровневую защиту, которая необходима для выживания растений в постоянно меняющихся условиях.
В будущем исследования в этом направлении помогут раскрыть новые молекулярные игроки и усилить наше понимание коммуникации растений с внешним миром. Таким образом, способность растений отслеживать целостность барьерных тканей путем сенсирования газовой диффузии — это элегантный, эффективный и широко распространенный механизм биологии растений. Он иллюстрирует, как простые физические процессы могут использоваться организмом для решения сложных биологических задач, повышая устойчивость и жизнеспособность в разнообразных условиях окружающей среды.
