Как растения контролируют целостность своей барьерной ткани с помощью газовой диффузии

Продажи токенов ICO Виртуальная реальность

Барьерные ткани в растениях выполняют жизненно важную функцию – они изолируют внутренние органы растения от внешней среды, предотвращая потерю воды и защищая от патогенов. Одним из ключевых элементов таких барьеров у многих семенных растений является перидерма – многослойная защитная ткань, которая формируется во время вторичного роста. Несмотря на важность перидермальной ткани, механизмы, обеспечивающие её целостность, долгое время оставались малоизученными. Однако недавние исследования, проведённые на модели Arabidopsis thaliana, выявили, что растения способны контролировать целостность барьера, используя сенсоры газовой диффузии, в частности, газа этилена и кислорода. Эта статья подробно рассматривает данное явление, раскрывая механизмы регенерации перидермальной ткани и роль газовых сигналов в этом процессе.

Перидерма состоит из трёх основных типов клеток: пеллемы (корки), которой характерно отложение лигнина и суберина для создания непроницаемого барьера; пеллогена – камбия, дающего начало новым клеткам пеллемы; и пеллодермы – внутреннего слоя. Когда происходит повреждение, например, из-за механического воздействия, целостность перидермального барьера нарушается, что создаёт риск потери воды и проникновения патогенов. Исследователям удалось установить, что газовая диффузия в месте повреждения становится ключевым индикатором для запуска процесса регенерации. Одним из важнейших газов в данном контексте является этилен, гормональный регулятор, участвующий во множестве физиологических процессов. В нормальных условиях этилен, производимый внутри корня, аккумулируется благодаря барьерным свойствам перидермальной ткани.

При повреждении эти барьеры разрушаются, и этилен начинает просачиваться в окружающую среду, снижая уровень сигнальной активности этого гормона внутри ткани. Этот спад в этиленовом сигнале становится сигналом для запуска регенерации перидермы. Таким образом, именно утечка этилена через ранку стимулирует ткани к восстановлению защитного слоя. Парам перидермальному механизму контроля целостности вовлечён ещё один газ – кислород. Из-за непроницаемости лигнина и суберина первичная среда внутри тканей часто испытывает дефицит кислорода, то есть находится в состоянии физиологической гипоксии.

При повреждении восстанавливается доступ кислорода внутрь тканей, что снижает уровень гипоксии и активирует связанные с ней сигнальные пути. Движение кислорода вовнутрь способствует ускорению регенерационных процессов и стимулирует дифференцировку новых клеток для обновления перидермального барьера. В исследовании отмечено, что взаимодействие между сигналами этилена и кислорода является аддитивным. Это значит, что оба этих газы совместно и эффективно регулируют процесс регенерации: снижение сигнальной активности этилена и уменьшение гипоксического ответа за счёт кислородной диффузии создают оптимальные условия для формирования нового защитного слоя. В случаях, когда один из этих сигналов отсутствует или нарушен, регенерация протекает менее эффективно.

Анализ мутантных растений Arabidopsis, в которых гипоксическое или этиленовое сигналы были нарушены, подтвердил их взаимодополнительную роль. Сами механизмы регенерации перидермы включают последовательность этапов. В первые сутки после повреждения активируются гены, связанные с идентификацией пеллемы. Через два дня наблюдаются активные клеточные деления в пеллогене, который выполняет функцию камбия, обеспечивая образование новых защитных клеток. К четырём дням формируется полноценный слой суберинизированной пеллемы, гладко покрывающий раненую поверхность и восстанавливающий барьерную функцию ткани.

Весь этот процесс строго контролируется сигналами, исходящими из условий газообмена в месте повреждения. Для подтверждения роли газовой диффузии экспериментально используется герметизация ран с помощью воска или ланолина, которые препятствуют утечке этилена и поступлению кислорода. В таких условиях наблюдается снижение активации генов перидермы и замедление формирования суберинизированного слоя. Это сопоставимо с замедлением регенерации, наблюдаемым при искусственном повышении концентрации этилена или снижении уровня кислорода. Также эксперименты с применением ACC – предшественника этилена – демонстрируют, что избыток этого газа подавляет восстановительные процессы.

Интересно, что аналогичные механизмы контроля целостности через газовую диффузию обнаружены не только в корнях, но и в стеблях растений. Например, при механическом повреждении эпидермы цветущих стеблей Arabidopsis происходит активация тех же генов перидермы и образование суберинизированного слоя, что подтверждает универсальность данного механизма. Хотя роль этилена и кислорода в стеблях менее выражена, сам факт сенсинга газов сигнализирует о наличии общего принципа мониторинга барьера во всех органах растения. Газовая диффузия как биологический сигнал обладает несколькими важными особенностями. Во-первых, газы легко перемещаются через ткани и окружающую среду, что позволяет растениям быстро получать информацию об изменениях барьерной целостности.

Во-вторых, механизмы когнитивного восприятия газов, такие как система этиленового сигнала и гипоксически-зависимые пути, хорошо изучены и интегрированы во множество физиологических процессов. В-третьих, возможность одновременно учитывать сигнал от нескольких газов увеличивает точность оценки состояния тканей. Этот механизм контроля целостности перидермы является ещё одной иллюстрацией того, как растения используют химическую коммуникацию и внутренние сигнальные пути для адаптации к внешним стрессам и повреждениям. В отличие от животных, где целостность барьера часто контролируется специализированными клетками иммунной системы, растения зависят от химических и физиологических сигналов, которые отражают состояние их тканей в режиме реального времени. Понимание того, как регулируется регенерация барьерных тканей через газовую диффузию, имеет важное значение не только для фундаментальной биологии, но и для прикладных наук, таких как сельское хозяйство и лесоводство.

Перидерма не только защищает растения, но и участвует в определении качества и урожайности сельскохозяйственных культур. Например, корка пробкового дуба веками используется человеком как сырьё, и лучшее понимание механизма её регенерации может способствовать развитию новых технологий её улучшения. Перспективы дальнейших исследований лежат в выявлении дополнительных факторов, которые совместно с этиленом и кислородом обеспечивают точную пространственную и временную регуляцию регенерации. Так как газы диффундируют широко, вероятно, другие сигнальные молекулы, такие как пептиды, гормоны и механические силы, дополняют картину и указывают точное место формирования нового барьера. К тому же, глубже изучение взаимосвязи между газовой сенсорикой и другими путями адаптации поможет раскрыть комплексность системы, поддерживающей здоровье растений.

В заключение, растения используют изящный и эффективный механизм мониторинга целостности своей барьерной ткани, основывающийся на изменениях диффузии газов – этилена и кислорода. Утечка этилена и приток кислорода через место повреждения изменяют сигнальные уровни внутри тканей, что запускает процесс регенерации перидермы и восстановление её защитных функций. Этот принцип газовой сенсорики – уникальное биологическое решение, позволяющее растениям быстро и эффективно реагировать на повреждения и сохранять жизнеспособность в изменчивой среде.