Растения, как и большинство живых организмов, нуждаются в надёжных защитных барьерах, которые изолируют внутренние ткани от внешней среды. Одним из таких барьеров является перидерма — многослойная защитная ткань, формирующаяся в период вторичного роста у многих семенных растений. Перидерма представляет собой сложный комплекс из клеток пробкового слоя, камбия и паренхимы, обладающих специфическими свойствами, которые препятствуют потере воды и проникновению патогенов. Несмотря на важность этого барьера, процесс мониторинга его целостности и регенерации после повреждений долгое время оставался тайной. Недавние исследования на модельном растении Arabidopsis thaliana выявили, что растения способны воспринимать целостность перидермы через механизмы, связанные с диффузией двух газов — этилена и кислорода.
Этилен является растительным гормоном в виде газа, который регулирует широкий спектр физиологических процессов, включая ответ на стресс. Кислород, с другой стороны, необходим для дыхания клеток и энергетического обмена, но его проникновение в глубокие ткани часто ограничено защитными слоями, включая перидерму. В здоровых тканях перидермы создаёт барьер, препятствующий свободному обмену газов, что приводит к накоплению этилена внутри тканей и к дефициту кислорода, или гипоксии. При повреждении перидермы, например, вследствие механического ранения, возникает нарушение этой газовой изоляции: этилен начинает выходить наружу через открытую рану, а кислород — проникать внутрь тканей. Эта динамика изменения концентраций газов приводит к снижению сигналов этиленового действия и гипоксического стресса в повреждённых зонах, что запускает процессы регенерации перидермы.
Одним из ключевых генов, включающихся в процесс восстановления перидермы, является PER15, который активируется уже на сутки после повреждения. При этом первичное восстановление включает пролиферацию клеток камбия, последующую дифференцировку пробковых клеток и накопление в них лигнина и суберина — веществ, обеспечивающих физическую и химическую защиту. Интересно, что искусственное повышение уровня этилена или обработка предшественником этого газа — 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислотой (ACC) — замедляет регенерацию, подавляет экспрессию ключевых маркерных генов и нарушает формирование непрерывного защитного слоя. Достоверно подтверждено, что по мере заживления раны и восстановления перидермального барьера газообмен вновь ограничивается, и уровни внутреннего этилена и кислородного дефицита возвращаются к исходным значениям. Таким образом процесс регенерации автоматически прекращается по мере восстановления условий внутреннего газового обмена.
Этот механизм позволяет растениям эффективно контролировать целостность своих барьерных тканей, используя газовую диффузию в качестве сигнала для активации или прекращения регенеративных процессов. Газовая диффузия в этом контексте становится универсальным индикатором повреждений и инициатором ответных реакций. Помимо корней, аналогичные процессы были обнаружены на примере инфлоresценций Arabidopsis. Там, где отсутствует типичный перидерм, основной защитной тканью служит эпидермис с кутикулой. После повреждения эпидермиса возрастает диффузия газов, также стимулирующая образование пробковидных клеток, обеспечивающих барьерную функцию.
Однако в данном случае роль этилена и кислорода недостаточно очевидна, и возможно, что другие летучие вещества или сигналы также участвуют в контроле регенерации. Исследования показывают, что перидерма и её регенерация управляются не просто газовыми концентрациями, а сложной сетью взаимодействий, включающей гормональные и молекулярные сигналы. При этом диффузия газов между тканями и окружающей средой служит важным фактором контроля, обеспечивающим быстрое обнаружение нарушений целостности и своевременную активацию защитных механизмов. Этилен уже давно признан важным гормоном, регулирующим адаптивные реакции растений, такие как рост корней в плотной почве или удлинение стеблей при затоплении. Механизмы же восприятия кислородных уровней, включая гипоксию, связаны с регулируемыми деградацией белков посредством N-концевого протеолиза, что влияет на экспрессию генов и клеточный метаболизм.
Комбинация сигналов изменения уровня этилена и кислорода создаёт сигнальную платформу, позволяющую растению адаптировать процессы развития к внешним условиям, в том числе восстановить утраченные барьеры для защиты внутренней ткани. Понимание этих процессов имеет важное значение не только для фундаментальной биологии растений, но и для сельского хозяйства и промышленного использования растений. Например, регенерация перидермы имеет прямое отношение к устойчивости деревьев, корнеплодов и плодов к механическим повреждениям и заболеваниям, что влияет на урожайность и качество продукции. Также пробковый слой некоторых деревьев, например пробкового дуба, используется человеком как сырьё для производства различных товаров, и изучение контроля формирования этой ткани — перспективное направление биотехнологии. В целом механизм мониторинга целостности барьерных тканей через диффузию газов является элегантным решением, позволяющим растениям без сложных специализированных рецепторов быстро реагировать на повреждения и восстанавливать защитный слой.
Такой газовый контроль поддерживает баланс между эффективной защитой тканей и их регенерацией, позволяя растениям успешно адаптироваться и выживать в меняющихся условиях окружающей среды. Продолжающиеся исследования в этой области обещают раскрыть новые молекулярные детали восприятия газовых сигналов, связь с другими путями гормональной регуляции и возможности улучшения устойчивости растений с помощью биотехнологий. Газовый мониторинг — перспективное направление в изучении адаптивных стратегий растений и их регенерации после повреждений.
