Растения, хотя и кажутся неподвижными и пассивными организмами, ведут сложный динамический образ жизни, взаимодействуя с окружающей средой с помощью множества сигналов. Одним из ключевых аспектов их выживания является способность контролировать и поддерживать целостность своих защитных барьеров, которые служат препятствием для потери воды и проникновения патогенов. Одним из самых важных механизмов контроля целостности таких барьеров является ощущение растений по диффузии газов, в частности этилена и кислорода, через повреждённые участки тканей. Научные исследования последних лет проливают свет на то, как именно происходит этот процесс, открывая перспективы для биологии и сельского хозяйства. У растений, особенно у многих семенных, основные защитные барьеры формируются в процессе вторичного роста, в частности — перидерма.
Эта покровная ткань состоит из нескольких слоёв клеток, включая пхеллему (пробку), пхеллоген и пхеллодерму. Пхеллема образуется из дочерних клеток пхеллогена и снабжена лигнином и суберином, что делает её плотным и водонепроницаемым барьером. Он защищает внутренние ткани от неблагоприятных условий и инфекций. Однако повреждение перидермы естественно приводит к утрате её функций и требует быстрой регенерации. Открытием последних лет стало выяснение, что растения чувствуют повреждение перидермы через изменение диффузии определённых газов.
В интактных, здоровых тканях перидерма ограничивает обмен газами: этилен, гормон, который регулирует рост и стресс-ответы, накапливается внутри тканей, а кислород в глубине тканей обычно находится в дефиците, то есть там создаются гипоксические условия. При повреждении эти условия резко меняются — этилен начинает выходить наружу через рану, а кислород поступает внутрь. Эти изменения достигаются благодаря высокой диффузионной способности газов и физическим свойствам повреждённой перидермы. В норме плотная оболочка препятствует свободному выходу этилена и проникновению кислорода. Резкое изменение концентрации этих газов становится сигналом для клеток под повреждением, инициируя запуск регенеративного процесса.
Когда этилен начинает выходить из внутренней ткани, его внутренняя концентрация падает, что ослабляет этилен-сигнализацию. Одновременно в повреждённую область поступает кислород, который снижает гипоксию и модулирует гипоксические сигнальные пути. Взаимодействие этих двух факторов — снижение этиленового сигнала и уменьшение гипоксии — создаёт благоприятные условия для активации генов, ответственных за возобновление перидермы. Молекулярные исследования показали, что при повреждении активно включаются гены, связанные с образованием пхеллемы и делением клеток пхеллогена. Так, гены PER15 и PER49, отвечающие за образование перидермального слоя, демонстрируют повышенную активность уже через день после нанесения повреждения.
К двум-трём дням наблюдается усиленное клеточное деление в пхеллогене и постепенная дифференцировка новых пхеллемных клеток, обеспечивающих физическое закрытие раны и восстановление барьера. Важно отметить, что дополнительные гормональные сигналы, такие как абсцизовая кислота или мечениевая кислота, не оказывают существенного влияния на активацию регенерационных процессов, в отличие от этилена. Более того, вмешательство с внешним применением этилена или его предшественника ACC может подавлять и замедлять регенерацию. Это связано с тем, что высокий уровень этиленовой сигнализации в повреждённой ткани препятствует активации перидермальных генов. Таким образом, естественное снижение концентрацции этилена после повреждения является ключевым условием для начала восстановления.
Что касается кислорода, исследования подтвердили, что внутренние ткани при здоровом барьере пребывают в состоянии физической гипоксии, обусловленной низкой проницаемостью для газа. При повреждении через рану в ткани поступает кислород, что снижает гипоксический сигнал и способствует активации специальных генов, таких как PCO1 и PCO2. Эти гены служат маркерами снижения уровня гипоксии. Экспериментально снижение кислородного сигнала искусственно (через гипоксические условия) тормозит регенерацию, что доказывает важность кислорода как сигнала. Взаимодействие этих двух путей лучшим образом действует в комбинации — снижение этиленового сигнала вместе с уменьшением гипоксического сигнала существенно усиливают процесс регенерации перидермы.
Мутации, повышающие уровень гипоксии или продолжающую этиленовую сигнализацию, приводят к снижению или задержке восстановления барьера. Таким образом, баланс сигналов этилена и кислорода отвечает за контроль времени начала и окончания регенерации. Любопытно, что регенерация защитного барьера через механизмы газового контроля реализуется у растений не только в корнях, но и в других органах. Например, у стеблей арабидопсиса после ранений эпидермы также появляется пхеллема-подобный слой, восстанавливающий барьер. И здесь наблюдается похожий механизм — диффузия этилена из ран и поступление кислорода стимулируют процессы восстановления.
Однако влияние гипоксии в стеблях менее выражено, что связано с особенностями ткани и структуры органов. Обнаружение и использование диффузии газов как механизма контроля целостности барьеров является уникальной стратегией растений, позволяющей им быстро и эффективно реагировать на травмы. По сравнению с другими сигнализационными системами, основанными на пептидах или гормонах, диффузионный механизм не требует пространственного ограничения сигнала, поскольку газы свободно распространяются. Вместе с тем, этот механизм скорее создаёт благоприятные условия для регенерации, а точное позиционирование новых клеток, вероятно, координируется другими сигналами. Более широкое понимание работы данной системы имеет не только базисное значение для ботаники, но и практическую ценность.
Знание молекулярных и физиологических процессов регенерации peridermа поможет улучшать методы защиты сельскохозяйственных культур от повреждений и инфекций. Например, управление этиленовой и кислородной сигнализацией может быть использовано для ускорения заживления ран или повышения устойчивости к стрессам. Также важно понимать, что процессы, связанные с образованием пробки (пхеллемы), имеют историческое значение для человека. Пробковые корки используются для изготовления различных материалов, а заболевания или дефекты, связанные с повреждением защитных тканей растений, существенно влияют на урожай и качество продукции, например у фруктовых культур. В итоге механизм мониторинга целостности барьера через ощущение диффузии этилена и кислорода представляет собой элегантное природное решение, позволяющее растениям приспосабливаться к травмам и поддерживать жизнеспособность.
Эта новая парадигма подчёркивает, что газовая сигнализация играет не только роль в ответах на внешние факторы, но и в управлении внутренним состоянием тканей. Продолжающиеся исследования в этой области будут способствовать раскрытию дополнительных компонентов сигнальных цепочек и взаимодействий с другими биологическими процессами, такими как регуляция роста, дифференцировки и реакция на патогены. Особенно перспективны направления, изучающие взаимодействие газов с механическими и химическими сигналами, а также трансляцию газовых сигналов в генетическую активацию. Таким образом, растения не просто пассивно защищаются от повреждений, они обладают высокоразвитыми чувствительными системами, которые через диффузию газов помещают их в прямой контакт с окружающей средой и позволяют гибко реагировать на изменения, поддерживая непрерывность жизненно важных функций и сохраняя целостность своих защитных барьеров.
