Растения, как и все живые организмы, нуждаются в надёжной защите от негативных факторов окружающей среды. Основным барьером, отделяющим внутренние ткани от внешнего воздействия, является защитный слой, известный как перидерма или пробковая ткань в корнях и стеблях. В последние годы учёные значительно продвинулись в понимании того, как растения отслеживают целостность этого барьера и запускают процесс его восстановления после повреждений. В отличие от животных, у которых есть сложная нервная система для передачи сигналов о повреждениях, растения полагаются на химические и физические сигналы, включая гормоны и концентрацию газов в тканях. Недавние исследования выявили, что ключевую роль в мониторинге целостности барьера играют диффузия газов — главным образом этилена и кислорода.
Перидерма — структурно сложная ткань, содержащая клетки с толстыми стенками, пропитанные лигнином и суберином. Эти вещества обеспечивают непродолжительную непроницаемость для воды и газов, препятствуя потере влаги и проникновению патогенов. Перидерма формируется во время вторичного роста у многих семенных растений, обеспечивая надежный защитный слой. Несмотря на её защитные функции, перидерма подвержена повреждениям, которые могут возникать вследствие механического воздействия, травм или патогенного заражения. Главным вопросом, который давно стоял перед исследователями, было: каким образом растение обнаруживает нарушение в своей защитной оболочке и запускает процессы её восстановления? Современные исследования, проведённые на модельном растении Arabidopsis thaliana, ответили на эту загадку, показав, что растения «чувствуют» повреждение благодаря изменению потоков диффундирующих через повреждённый участок газов — этилена и кислорода.
Этилен — это важный растительный гормон, влияющий на различные аспекты развития и ответов на стресс. В неповреждённых тканях перидермы этилен, производимый клетками, задерживается внутри, создавая относительно высокую концентрацию газа. Однако при возникновении раны или повреждении внешнего слоя этилен начинает свободно выходить наружу, приводя к снижению концентрации в повреждённой области и, как следствие, к уменьшению активности этиленового сигнального пути. Сигнализирование через этилен оказывает подавляющее влияние на процессы восстановления. Исследования показали, что снижение активности этиленового сигнала служит пусковым механизмом для активации регенерации перидермы.
Если же уровень этилена искусственно поддерживать высоким, к примеру, с помощью обработки прекурсором этилена — соединением ACC, восстановление защитного слоя нарушается, наблюдаются неполные или прерывистые образования клеток пробки. Вторым важным фактором является кислород. В нормальных условиях внутренние ткани растений имеют низкий уровень кислорода, поскольку перидерма ограничивает его проникновение. Повреждение же барьера приводит к быстрому поступлению кислорода внутрь тканей, что резко меняет локальный кислородный статус. Это изменение участков кислородного дефицита — гипоксии — является важным сигналом для клеток.
Активация кислородного сигнального пути повышает регенеративные процессы, способствуя дифференцировке и формированию новых клеток перидермы. Уникально то, что цитируют additive effect — одновременное снижение этиленового сигнального пути и снижение гипоксического сигнала приводят к наиболее значительному запуску перидермы. Это говорит о том, что оба газовых сигнала — через этилен и кислород — взаимодействуют, обеспечивая точную регуляцию восстановления барьера. Важным экспериментальным доказательством в пользу этой модели стали наблюдения за изменениями экспрессии генов-представителей обеих систем — как этиленовых маркеров, так и генов, индицирующих гипоксию. В корнях Arabidopsis с повреждённой перидермой наблюдается временное снижение активности этиленового сигнального пути и уменьшение экспрессии генов, активируемых при гипоксии, сразу после травмы, а затем их поэтапное возвращение к исходным уровням, что совпадает с восстановлением целостности барьера.
Применение физических мероприятий, препятствующих диффузии газов, например, покрытие раны липкой массой (ланолином или вазелином), значительно подавляло процессы регенерации, что подтвердило роль газовой диффузии как сенсорного механизма. Кроме того, при затоплении растений или выращивании их в условиях низкого доступа кислорода восстановление перидермы также было нарушено. Интересен факт, что подобные механизмы «газовой» диагностики целостности барьера не ограничиваются только корнями. В экспериментах на стеблях Arabidopsis дезориентирующее ранение эпидермиса также приводило к формированию пробковоподобных слоёв в месте повреждения. Хотя роль кислородного сигнала там была менее явной, диффузия этилена играла важную роль, подтверждая универсальность этого механизма в растениях.
Принцип мониторинга целостности через газовую диффузию позволяет растению быстро и точно обнаруживать нарушения барьера без необходимости сложных биохимических или клеточных сенсорных систем. Несмотря на то, что газы распространяются быстро и относительно свободно, они создают микроклимат вокруг повреждённых тканей, формируя благоприятную среду для активации генов-регенераторов и запуска клеточного деления. Однако газовая диффузия — только часть общей концепции. Для точной ориентации и формирования новых клеток перидермы необходимы дополнительные сигналы, такие как пептиды, гормоны (например, ауксины), а также механические стимулы, возникающие вследствие изменений тканей. Газовые сигналы, таким образом, играют роль «стартового» или «пермишивного» триггера, подготавливая ткани к процессу восстановления и создавая условия для работы других регуляторов.
Знание этого механизма обладает не только фундаментальным биологическим значением, но и практическими перспективами. Например, понимание газовой сенсорики может стать основой для улучшения защиты сельскохозяйственных культур от повреждений и стрессов. В случае фруктов и овощей, где формирование защитного покрова после механических повреждений играет важную роль в сохранении качества и предотвращении инфекций, можно разработать методы быстрого стимулирования регенерации барьера. Кроме того, изучение этилена и кислорода в регенерации барьеров открывает перспективы для селекции растений с повышенной стрессоустойчивостью. Генетические модификации или селекционные программы, направленные на регулирование чувствительности к этим газам, позволят увеличить эффективность восстановления тканей после травм и уменьшить потери урожая.
