Растения, как живые организмы, постоянно взаимодействуют с окружающей средой. Их жизненно важные внутренние ткани защищены особенными барьерами, которые препятствуют потере воды и вторжению патогенов. Одним из таких барьеров является перидерма — защитный слой, формирующийся в процессе вторичного роста и состоящий из нескольких типов клеток, например, феллемы, феллогена и феллодермы. Этот слой особенно важен для деревьев, кустарников и многих кустистых растений, поскольку обеспечивает надежную изоляцию внутренних тканей. Однако защитные ткани подвержены повреждениям, будь то механические воздействия, атаки вредителей или внешние неблагоприятные факторы.
В такой ситуации для растения крайне важно не только обнаружить нарушение целостности барьера, но и эффективно восстановить его, чтобы предотвратить потерю воды и инфекционные поражения. Контроль целостности защитного покрова у растений связан с особым механизмом восприятия изменений в концентрации газов, таких как этилен и кислород, в зонах повреждений. Эти газы играют роль не просто в метаболических процессах, но и выступают в качестве сигналов, сообщающих клеткам о существующем повреждении или статусе барьера. Исследования на модели растения Arabidopsis thaliana продемонстрировали, что повреждение перидермы приводит к изменению диффузии газов: этилен, который накапливается внутри тканей при отсутствии повреждений, выходит через рану, а кислород, наоборот, проникает внутрь, вызывая снижение процессов сигнальной передачи этилена и снижения гипоксического стресса. Эти изменения запускают процессы регенерации защитного слоя.
Этилен известен как фитогормон, регулирующий рост, развитие и реакции растения на стрессовые ситуации. При нормальных условиях диффузия этилена ограничена защитными слоями, что способствует его накоплению внутри тканей. При повреждении перидермы локальное снижение концентрации этилена в тканях стимулирует активацию генов, ответственных за регенерацию защитного слоя. При этом повышенный уровень сигнальной активности этилена при неповрежденном барьере удерживает процесс регенерации в спящем состоянии. Эксперименты показали, что искусственное повышение уровня этиленового предшественника ACC ведет к подавлению регенеративной активности.
Таким образом, выход этилена из поврежденного места служит своеобразным «газовым» сигналом о потере целостности защитного барьера. Кислород, одна из ключевых молекул аэробных организмов, тоже задействован в системе контроля. Внутренние ткани растений, особенно в зоне вторичного роста, находятся в физиологически гипоксических условиях, поскольку кислород с трудом проникает через плотные слои перидермы. Местное повреждение барьера увеличивает доступ кислорода к внутренним тканям, что ведет к снижению гипоксического сигнального ответа. Это уменьшение гипоксии также способствует активации регенеративных процессов.
Взаимодействие кислорода и этилена формирует координированную систему сигналов, которые регулируют восстановление защитного слоя и обеспечивают его адекватное формирование. Уникальность механизма состоит в параллельности и обратном воздействии: утечка этилена из ран проникающих в ткани, а вход кислорода одновременно воспринимаются клетками как индикаторы нарушения. Такая система позволяет растению не только определить факт повреждения, но и синхронизировать адаптивные реакции по созданию новой перидермы. После завершения регенерации измененный газовый баланс восстанавливается, уровень этилена и гипоксических сигналов возвращается к исходному состоянию, что служит сигналом для остановки процессов регенерации. Эта газовая система контроля проводилась исследованиями с использованием различных промоторов гена-переносчиков, таких как PER15, WOX4, PCO1 и PCO2, которые отвечают за процессы дифференцировки клеток и реакцию на гипоксию.
Наряду с визуализацией этих маркеров, была подтверждена функциональность регенерированного барьера. Индикаторы активности ферментов, таких как β-глюкуронидаза, указывали на восстановление непрерывности перидермы, препятствующей проникновению внешних веществ. Кроме того, выяснилось, что покрытие ран специальными веществами, например, вазелином или ланолином, блокирует газообмен на поврежденном участке и подавляет регенерацию. Это подтверждает предположение, что контроль целостности основывается именно на диффузии газов. Подобный механизм работает не только в корнях, но и в стеблях и других органах растения.
В стеблях, где первичный барьер представлен эпидермисом с кутикулой, повреждения также приводят к формированию новых защитных слоев с участием газовой сигнализации. В целом, этот открытый механизм демонстрирует, как растения используют физическую природную форму сигналов — движение газов — для контроля собственных структур. Это не требует сложной пространственной дифференциации воспринимающих тканей и позволяет быстро отвечать на любые нарушения целостности. Несмотря на эффективность газа как сигнала, точная локализация регенеративного процесса, вероятно, регулируется дополнительными факторами – пептидами, гормонами и механическими сигналами. Газовые сигналы создают благоприятные условия, позволяя этим факторам эффективно проявлять свое действие.
