Растения постоянно подвергаются воздействию различных неблагоприятных факторов: механические повреждения, атаки патогенов, неблагоприятные климатические условия и многие другие. Для поддержания жизнеспособности и защиты своих внутренних тканей они развили сложные барьеры, которые изолируют их от окружающей среды. Одним из таких барьеров является перидерма — защитная ткань, формирующаяся во время вторичного роста у многих семенных растений. Перидерма включает несколько типов клеток, обеспечивающих надежную защиту от потери воды и проникновения возбудителей болезней. Однако несмотря на свою важность, эта ткань подвержена повреждениям, и растения должны не только обнаруживать нарушения в ее целостности, но и эффективно восстанавливать поврежденные участки.
Недавние исследования, проведенные на модели растения Arabidopsis thaliana, показали, что основой для мониторинга состояния барьера служит ощущение диффузии газов — конкретно этилена и кислорода. Перидерма обычно создает непроницаемый слой, препятствующий газообмену. В результате, внутри тканей скапливается этилен, а уровень кислорода оказывается понижен, создавая гипоксическую среду. При травматическом повреждении барьера происходит утечка накопленного этилена наружу и проникновение кислорода внутрь поврежденной области. Эти изменения газового баланса служат сигналом для запуска регенерационных процессов.
Этилен, хотя и является гормоном, стимулирующим многие стрессовые реакции у растений, в данном случае выполняет роль сигнала обратной связи. Высокая концентрация этилена внутри неповрежденной перидермы подавляет процессы образования новых защитных клеток. Потеря же этого газа через рану ведет к снижению этиленового сигнала, что активирует экспрессию генов, ответственных за образование новой пеленки – пхелема – и пелленгенна (меристематических слоев), важных для формирования нового защитного барьера. Кислород также играет значимую роль: обычно внутренние ткани обладают низким уровнем кислорода из-за защиты перидермы, но при повреждении воздух свободно поступает внутрь. Повышение кислородного напряжения снижает гипоксический сигнал, который в норме поддерживается ферментами, регулируемыми кислородом.
Снижение гипоксического сигнала способствует активизации регенерации новых клеток защитного слоя. Таким образом, ретроградный поток этилена и поступающий воздух формируют вместе комплексный механизм поддержки и регенерации барьера. Эксперименты с введением в корни предшественника этилена — 1-аминовоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АКК), показали, что искусственное повышение уровня этилена ухудшает регенерацию барьера, приводя к неравномерному формированию подкожных слоев и снижая их функциональность. Аналогично при герметичном заживлении ран с помощью воска или вазелина газообмен блокируется, и процесс восстановления перидермы практически не запускается. Этот факт подтверждает важность свободной диффузии газов как ключевого сигнала повреждения и регенерации.
Молекулярные маркеры развития перидермы у Arabidopsis также подтвердили эти выводы. Активность таких генов, как PER15, PER49 и PBP1, традиционно связанных с пхелемом и ресинтезом защитных компонентов, существенно возрастает в местах ранений, когда наблюдается снижение этиленового сигнала и увеличение кислорода. С течением времени уровень экспрессии этих генов возвращается к исходным значениям по мере восстановления барьеров и затухания сигнала проникающих газов. Интересно, что механизм газового контроля целостности барьера не ограничивается корнями. В стеблях Arabidopsis, где отсутствует классический перидерма, роль защитного слоя выполняет эпидермис с восходящей по нему кутикулой.
При механическом повреждении целостности эпидермиса наблюдается аналогичный паттерн изменения газового баланса с выходом этилена и проникновением кислорода, что приводит к индуцированию синтеза подкожных суберинизированных клеток, выполняющих функции барьера. Однако роль кислорода здесь менее выражена, а этиленовый сигнал, хоть и участвует, не является единственным фактором — вероятно, в стеблях задействованы и другие молекулярные сигналы. Понимание механизма контроля целостности барьера через диффузию газов имеет как фундаментальное, так и практическое значение. С биологической точки зрения, эта система позволяет быстро и эффективно детектировать повреждения, не требуя сложных молекулярных датчиков или пространственно лимитированных рецепторов. Газовые молекулы свободно диффундируют и могут быстро передавать информацию об изменениях в окружающей среде и состоянии тканей, что делает данную стратегию универсальной для различных типов растений и органов.
С практической же стороны, знания о том, как регулируется восстановление перидермы и других защитных слоев у растений, открывают возможности для улучшения устойчивости культурных растений. К примеру, можно рассмотреть разработки, направленные на управление местным газовым обменом для ускорения заживления повреждений и повышения сопротивляемости болезням. В агробизнесе это важно для защиты урожая, особенно в условиях механических повреждений и стрессов. Также интересна возможность взаимодействия газовых сигналов с другими фитогормональными и пептидными системами, контролирующими клеточную дифференцировку и развитие. Гибкое сочетание таких молекулярных сообщений совместно с изменениями газового обмена позволяет создавать сложные регуляторные сети, обеспечивающие точный и адаптивный ответ растений на повреждения.
