В мире растений существует множество уникальных механизмов, позволяющих им адаптироваться к окружающей среде и сохранять жизненно важные функции безопасности. Одним из таких процессов является контроль целостности барьерных тканей, которые защищают растения от потери воды и поражения патогенами. Недавние исследования показали, что именно сенсинг газов, таких как этилен и кислород, играет ключевую роль в определении повреждений и последующей регенерации защитных структур. Барьерные ткани — это естественный щит между внутренними структурами растения и агрессивными воздействиями внешней среды. Особое значение имеет перидерма, которая формируется в процессе вторичного роста в корнях и стеблях многих семенных растений.
Она состоит из нескольких клеточных слоев, включая феллему (пробку), феллоген и феллодерму. Именно феллема отвечает за формирование плотных стенок с лигнином и суберином, эффективно препятствуя проникновению воды и патогенов. При механическом повреждении перидермы возникает угроза потере этой важной защиты. В таком случае растение запускает процесс регенерации восстановительных слоев, которые вновь формируют непрерывный барьер. Однако точные механизмы, с помощью которых растения обнаруживают повреждения и инициируют восстановление, долгое время оставались загадкой.
Ученые, исследуя модельное растение Arabidopsis thaliana, пришли к выводу, что контроль за целостностью перидермы основан на чувстве диффузии двух газов — этилена и кислорода. В нормальных условиях перидерма сдерживает диффузию этих газов: этилен накапливается внутри, а кислород, наоборот, ограниченно поступает к внутренним тканям. Повреждение же приводит к утечке этилена из тканей в окружающую среду и одновременному проникновению кислорода внутрь. Эти процессы кардинально меняют уровни сигнальной активности в поврежденных областях. Выход этилена снижает его внутриклеточный уровень и ослабляет этилен-зависимую сигнализацию, что запускает процесс регенерации.
В то же время приток кислорода облегчает гипоксические условия, снижая гипоксический сигнал. Оба изменения — уменьшение этиленового сигнала и снижение гипоксии — совместно стимулируют восстановление перидермы. Изучение подробностей работы растительных сигнализационных систем показало, что снижение этиленового сигнала необходимо для активации экспрессии генов, связанных с пеллемой и пелллогеном — клетками, ответственными за формирование обновленного барьера. При этом экспериментальные способы ограничения газообмена, например, нанесение слоев вазелина или ланолина на рану, приводят к задержке регенерации — сигнализация остается на прежнем уровне из-за отсутствия диффузии газов. Кроме того, ввод ACC — предшественника этилена — снижает способность растений к быстрому восстановлению барьера при ранении, что является еще одним подтверждением отрицательной роли высокого уровня этилена в процессе регенерации.
Важно подчеркнуть, что в не поврежденных тканях этилен не препятствует нормальному развитию перидермы, то есть его влияние специфично для процессов восстановления поврежденных участков. Другим ключевым элементом контроля целостности является кислород. Перидерма в норме создает среду с пониженным содержанием кислорода, то есть гипоксическую, внутри тканей. Возникает глубокая загвоздка: как наружный кислород проникает в ткани и меняет это состояние? Введение специального кислородного микродатчика позволило зафиксировать повышение уровня кислорода внутри тканей после удаления перидермы, что свидетельствует о ее роли в блокировании кислородного проникновения. Следовательно, повреждение тканей меняет обмен газами — наружный кислород свободно поступает к внутренним клеткам, запуская сигналы для регенерации.
Использование трансгенных линий Arabidopsis с репортерами для гипоксической сигнализации (промоторы PCO1 и PCO2, чувствительные к недостатку кислорода) показало снижение активности при ранении, что указывает на уменьшение гипоксии благодаря проникновению кислорода. Использование мутантов с конститутивно активной гипоксической сигнализацией, таких как ate1-2;ate2-1 и prt6-5, выявило нарушение процесса регенерации, подтверждая роль гипоксического фактора в контроле. Кроме взаимодействия этилена и кислорода, регенерация перидермы в корнях Arabidopsis строго регулируется по времени и пространству. После восстановления целостности барьера диффузия газов возвращается к исходным условиям — равновесие газообмена восстанавливается, и сигнализации нормализуются. При этом наблюдается повышение сигнала этилена вместе с усилением гипоксической сигнализации, что приводит к завершению регенерации.
Нарушение этого механизма, например, у мутантов, неспособных корректно запустить этиленовую сигнализацию, приводит к избыточному образованию слоев суберина или пролонгации процесса восстановления. Интересно, что данный механизм контроля целостности через диффузию газов характерен не только для корней. В стеблях Arabidopsis, где изначально отсутствует перидерма, но присутствует эпидермис с кутикулой, повреждение также ведет к восстановлению барьера с образованием пеллемоподобного слоя. Процессы диффузии газов также играют важную роль в регенерации, хотя влияние этилетена и кислорода в этом органе менее выражено. Считается, что другие летучие соединения или газообразные сигналы могут дополнять эту систему обеспечения целостности.
Данное открытие значительно изменяет представление о том, как растения взаимодействуют с внешней средой и контролируют собственную безопасность. Сенсинг газов через их диффузию — это универсальный, витальный механизм, позволяющий растениям быстро распознавать нарушения барьеров и запускать восстановительные реакции. В отличие от специализированных рецепторов, направленных на пептиды и гормоны, которые имеют локальный характер, газовый контроль обеспечивает быстрый и эффективный ответ на травматические повреждения. Практическое значение изучения этих процессов высоко. Разъяснение механизмов контроля целостности тканей является ключевым шагом для разработки методов улучшения устойчивости сельскохозяйственных культур к механическим повреждениям и патогенным воздействиям.
Кроме того, регуляция образования перидермы тесно связана с производством корковой пробки, имеющей промышленное значение. В целом механизм мониторинга целостности растительных барьеров через диффузию газов является сложным, многогранным процессом на стыке физиологии, молекулярной биологии и экологии. В нем гармонично сочетаются обмен газами, гормональная регуляция и развитие тканей, что позволяет растениям выживать и успешно адаптироваться в постоянно изменяющихся условиях окружающей среды. Возможно, подобные газовые сигнальные системы обнаружатся и в других аспектах жизнедеятельности растений, что откроет новые перспективы для прикладных и фундаментальных исследований в ботанике.
