В мире растений существуют сложные механизмы, обеспечивающие их выживание и адаптацию к меняющимся условиям окружающей среды. Одним из фундаментальных аспектов их жизнедеятельности является эффективный контроль состояния защитных барьеров, таких как перидерма или эпидермис, которые изолируют внутренние ткани от внешних факторов и предотвращают потерю влаги и заражение патогенами. Современные исследования, проведённые на модели Arabidopsis thaliana, показали, что растения способны мониторить целостность этих барьеров, используя процессы диффузии газов – этилена и кислорода – в качестве ключевых индикаторов повреждений и запуска механизмов восстановления. Перидерма — это сложная ткань, формирующаяся в процессе вторичного роста у многих семенных растений. Она состоит из нескольких слоев клеток: пеллемы (пробки), теллогена и теллодермы.
Пеллема, являющаяся внешним слоем, выделяет вещества, такие как лигнин и суберин, формируя непроницаемый барьер. При механическом повреждении этой структуры, защитная функция нарушается, открывая путь для потери влаги и проникновения патогенов. Чтобы избежать негативных последствий, растения регенерируют перидерму в местах травм, однако механизм запуска этого восстановительного процесса долгое время оставался непонятным. Недавние открытия продемонстрировали, что ключевым сигналом для активации регенерации является изменение диффузии газов в поврежденных участках. При целой перидерме лигнин и суберин препятствуют обмену газами, удерживая этилен внутри тканей и ограничивая поступление кислорода снаружи.
Этилен является газовым гормоном, регулирующим рост и развитие, и в условиях ограниченной диффузии накапливается внутри тканей, формируя специфическую газовую среду. Когда перидерма повреждается, этилен начинает выходить наружу через рану, а кислород, наоборот, проникает внутрь. В результате меняются уровни сигнализации этилена и гипоксии (недостатка кислорода), что инициирует процессы образования новых слоев защитных клеток. Особенно важен факт, что снижение сигналов этиленового пути активирует гены, ответственные за формирование тканей перидермы, таких как пероксидазы (PER15, PER49), связывающие белки и факторы транскрипции WOX4, что способствует дифференцировке пробкообразующих клеток. В то же время поступление кислорода ослабляет гипоксические реакции в глубинных тканях, предоставляя благоприятные условия для деления и специализации клеток.
Таким образом, внутреннее и внешнее газовое окружение становится своеобразным маркером работоспособности барьера. Эксперименты с применением химических веществ подтверждают роль этилена. Повышение его уровня через применение прекурсора 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (ACC) приводит к подавлению экспрессии перидерменных генов и нарушению формирования непрерывного и функционального защитного слоя. При локальном герметичном закрытии раны препаратами на основе вазелина или ланолина, препятствующими газообмену, наблюдалось аналогичное угнетение процессов регенерации. Эти данные указывают, что не биосинтез этилена, а именно его диффузия из тканей служит сигналом для переключения на программу восстановления.
Роль кислорода в этом процессе также неоднозначна и интригует. В нормальных условиях клетки, огражденные перидермой, находятся в состоянии физиологической гипоксии, что отражено активностью промоторов специфических генов, чувствительных к кислородному дефициту. При повреждении происходит поступление кислорода, снижающее гипоксическую сигнализацию, что является важным фактором направления клеточного ответа на регенерацию. Гипоксические мутации, при которых активность сигнальных путей искусственно сохраняется без изменений, значительно снижают эффективность восстановления барьера, что подтверждает необходимость кратковременного смещения баланса кислородного обмена в поврежденной зоне. Интересно, что двунаправленный контроль сигналов этилена и гипоксии действует аддитивно, усиливая или подавляя регенерацию в зависимости от их уровней.
Такие регуляторные механизмы обеспечивают баланс между необходимостью быстрого восстановления и предотвращением избыточного роста пробкообразующих клеток после заживления. После завершения процесса целостность перидермы восстанавливается, поток газов ограничивается вновь, и уровни сигналов возвращаются к исходному состоянию, тем самым завершая активацию регенерации. Кроме корней, аналогичные процессы контроля целостности зафиксированы и в надземных частях растений. В растениях Arabidopsis при повреждении эпидермиса со стороны стебля наблюдалось образование пеллемоподобного слоя на месте раны. Задержка газового обмена через герметизацию ран существенно подавляла этот процесс.
Однако в стеблях роль гипоксической сигнализации менее выражена, что указывает на определенные органоспецифические отличия в механизмах регуляции. Экологическое и практическое значение таких механизмов трудно переоценить. Регенерация защитных барьеров обеспечивает защиту от высыхания и микробного инфицирования, что напрямую связано с фитосанитарным состоянием растений и урожайностью. Понимание роли газовой диффузии и связанных с ней сигналов открывает новые перспективы для биотехнологических подходов в селекции и защите растений, позволяя создавать сорта с повышенной устойчивостью к механическим повреждениям и стрессам. Также этот механизм отвечает на вызовы окружающей среды: в условиях уплотненной почвы или застоя воды растущие корни регулируют рост и развитие за счет накопления этилена, что является еще одним примером адаптивного использования газового сигнала.
Таким образом, интеграция контроля барьерной целостности и адаптация к окружающей среде через механизмы диффузии газов свидетельствуют о высокой организации и эффективности регуляторных сетей растений. В заключении стоит отметить, что обнаруженный механизм контроля целостности перидермы через газовую диффузию является одним из ключевых элементов поддержания гомеостаза в растениях. Совмещение сигналов этилена и кислорода позволяет не только выявлять нарушения барьера, но и точно регулировать регенерационные процессы с учетом состояния окружающей среды и внутренних потребностей организма. Дальнейшие исследования позволят глубже понять взаимодействие данного механизма с другими биохимическими и сигнальными путями, а также возможное его использование в агротехнике и растениеводстве.
