Растения, как живые организмы, постоянно взаимодействуют с окружающей средой и нуждаются в эффективных барьерах для защиты от неблагоприятных факторов. Одним из ключевых компонентов их защиты является перидерма — защитная оболочка, формирующаяся в процессе вторичного роста. Перидерма включает в себя несколько слоёв клеток, таких как феллема (пробка), феллоген и феллодерма, обеспечивая надежную изоляцию внутренних тканей растения от внешнего мира. Несмотря на важность этой структуры, повреждения перидермы неизбежны. Для эффективного восстановления барьера растения используют уникальную систему мониторинга — чувствование диффузии газов, в частности этилена и кислорода.
Перидерма выполняет функцию своеобразной «броневой» защиты, препятствуя потере воды и проникновению патогенов. Нарушение её целостности вследствие механических повреждений или воздействия внешних факторов требует быстрой регенерации. В течение многих лет механизм, посредством которого растения контролируют этот процесс, оставался недостаточно изученным. Современные исследования на модели Arabidopsis thaliana продемонстрировали, что восстановление перидермы связано с изменениями в концентрации и распределении газов внутри тканей. Этилен — простой газообразный гормон, играющий ключевую роль в растительном развитии и реакции на стресс.
В условиях целостной перидермы этилен задерживается внутри тканей, формируя определённый уровень внутри организма. При повреждении защитного слоя происходит выход этилена через рану, что ведёт к снижению уровней его восприятия внутренними тканями. Этот спад этиленового сигнала служит триггером для включения процессов регенерации перидермы. Чем более выражено повреждение, тем интенсивнее происходит утечка этилена и тем активнее ответ на восстановление барьера. Кроме этилена, существенную роль играет кислород, который в норме ограниченно проникает внутрь тканей благодаря перидерме, создавая условия физиологической гипоксии.
При повреждении защитного слоя в ткани начинает поступать кислород, смягчая гипоксические условия. Повышение уровня кислорода снижает активность гипоксического сигнального пути, что также способствует активации процессов восстановления. Таким образом, исходя из изменений в уровнях этилена и кислорода, растение адекватно определяет состояние своей барьерной структуры. Исследования с применением генетических линий Arabidopsis, обладающих репортёрными конструкциями для оценки активности этиленового и гипоксического сигналов, подтвердили, что после ранения корневой перидермы наблюдается снижение этиленового сигнала и ослабление гипоксической активности. В ответ активируются гены, связанные с образованием феллемы и перидермальных тканей, что приводит к восстановлению защитной оболочки, включая повторное отложение лигнина и суберина — важных химических компонентов, укрепляющих барьер и восстанавливающих его водоизоляционные свойства.
Функциональные эксперименты с применением веществ, инициирующих или подавляющих этиленовое и гипоксическое сигнализирование, показали, что повышение этиленового сигнала или поддержание гипоксического состояния тормозит регенерацию перидермы. В то же время одновременное снижение сигналов двух этих газов значительно усиливает процессы восстановления. Это говорит о том, что этилен и кислород действуют аддитивно, обеспечивая точность и своевременность регенеративного ответа. Механизм контроля целостности через диффузию газов не ограничивается корнями. В надземных органах растений, например, стеблях, которые покрыты эпидермическим барьером, ранение приводит к аналогичным изменениям в газовом обмене, стимулируя появление клеток, напоминающих феллему.
Здесь также выявлена роль утечки этилена и поступления кислорода в активации восстановительных процессов, хотя в стеблях гипоксическое сигнализирование играет менее значительную роль по сравнению с корнями. Применение специально созданных линий Arabidopsis с репортёрами активности генов, ассоциированных с перидермой и с газовым сигналом, позволило визуализировать и количественно оценить динамику процессов регенерации на клеточном уровне. При ранении происходит быстрое снижение этиленового сигнала и одновременное повышение местной концентрации кислорода, что активирует деление клеток пеллогена и дифференцировку пеллемы. Постепенно формируется новый слой барьера, восстанавливая прежнюю непроницаемость для газов и возвращая сигналы к исходным значениям, что свидетельствует о завершении восстановительного процесса. Важной характеристикой этой системы является её обратимость и точность.
После полного затягивания раны и восстановления целостности барьера утечка этилена прекращается, а кислород вновь ограничивается, что приводит к восстановлению этиленового и гипоксического сигналов до прежних уровней. Таким образом, растение способно не только обнаружить повреждение, но и определить момент завершения регенерации, предотвращая избыточное формирование тканей, что может быть метаболически затратным и мешать развитию. Данный механизм контроля основан на простом физическом принципе — газовой диффузии, но при этом он эффективен, не требует сложной биохимической системы и позволяет мгновенно информировать клетки по всей зоне повреждения. По всей видимости, этот метод служит общим механизмом мониторинга для различных барьеров и в разных органах растений. Этилен и кислород, будучи относительно простыми молекулами, могут служить универсальными сигналами, отражающими физическое состояние тканей.
Изменение их локальных концентраций быстро преобразуется в биологический ответ, что позволяет растениям адаптироваться к повреждениям и сохранять устойчивость. Эти открытия имеют не только фундаментальное значение для понимания биологии растений, но и практическую ценность. Знание факторов и механизмов, управляющих восстановлением барьера, может быть использовано для повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к болезням и стрессам. Например, манипулирование уровнем этиленового и кислородного сигналов способно ускорить заживление повреждений в корнях или стеблях, повысить водо- и патогеноустойчивость. Кроме того, понимание процессов регенерации перидермы важно для таких отраслей, как лесное хозяйство и производство пробки, где восстановление защитного слоя влияет на качество и свойства сырья.
