Растения, как и все живые организмы, нуждаются в надежной защите от внешних воздействий — опасных патогенов, потери влаги, механических повреждений. Основной функтор этой защиты возлагается на барьерные ткани, такие как перидерма — сложная многослойная структура, формируемая в процессе вторичного роста. Несмотря на важность этих тканей для выживания, механизм контроля их целостности долгое время оставался загадкой для ученых. Однако новейшие научные данные проливают свет на уникальную систему, с помощью которой растения мониторят и восстанавливают поврежденные барьеры, используя диффузию газов. Перидерма в тканях растений выполняет роль защитного щита — она предотвращает обезвоживание, обезопасит внутренние живые клетки от проникновения бактерий, грибков и других патогенов.
Перидерма состоит из нескольких типов клеток, из которых пробка или пельлем (phellem) выступает в роли внешнего слоя. Эти клетки укреплены с помощью отложений соединений, таких как лигнин и суберин, делая их практически непроницаемыми для воды и газов. В случае повреждения перидермы ее функция может нарушаться, и тогда начинается процесс регенерации и восстановления барьера. Ключевым открытием в недавних исследованиях является понимание того, что растения используют способность газов диффундировать через поврежденный барьер как сигнал к началу восстановления. Главную роль здесь играют два газа — этилен и кислород.
Этилен давно известен как гормон, регулирующий широкий спектр физиологических процессов у растений, включая рост, развитие и стрессовые реакции. В нормальном состоянии концентрация этилена внутри барьерных тканей повышена, так как их непроницаемость замедляет его выход из тканей наружу. При повреждении же эта газовая оболочка разрушается, и этилен начинает выходить в окружающую среду. Выход этилена из поврежденных участков снижает его концентрацию внутри тканей у места раны, что, как показали эксперименты с арабидопсисом, приводит к ослаблению этиленовой сигнализации. Это ослабление, в свою очередь, стимулирует запуск процессов регенерации перидермы.
Примечательно, что искусственное повышение уровня этилена или применение его предшественника ACC (1-аминциклопропан-1-карбоксилат) тормозит регенерацию, то есть для эффективности восстановления необходим именно спад этиленовой сигнализации. Таким образом растение «чувствует» утечку этилена как признак повреждения и реагирует активацией восстановительных механизмов. Одновременно с утечкой этилена через повреждение происходит диффузия кислорода в обратном направлении — извне внутрь тканей, которые обычно находятся в относительно гипоксических условиях из-за низкой проницаемости перидермы. Увеличение поступления кислорода снижает индуцированное гипоксию состояние клеток и приводит к ослаблению гипоксической сигнализации. Аналогично этиленовой сигнализации, снижение гипоксической сигнализации также способствует реставрации перидермы.
Комплексное влияние обоих процессов — выхода этилена и входа кислорода — действует как двунаправленный механизм оценки состояния барьерного слоя. Эксперименты с применением гипоксических условий показали, что поддержание высокого уровня гипоксической сигнализации препятствует регенерации, тогда как увеличение кислорода способствует восстановлению. Более того, мутации, нарушающие нормальное подавление гипоксической сигнализации, приводят к частичной неспособности к формированию суберинизированных защитных слоев на месте повреждений. Это доказывает необходимую роль кислородной динамики в процессе ремонта. Важным аспектом является также то, что снижение этиленовой и гипоксической сигнализации воздействуют совместно и аддитивно.
Это значит, что оптимальное восстановление барьера происходит при одновременном уменьшении активности обоих путей сигнализации, что подчеркивает сложность и скоординированность газового механизма контроля. Еще одним интересным объектом исследования стала гипотеза о прекращении регенерации после восстановления целостности барьера. Когда поврежденный участок полностью закрыт вновь сформированным слоем перидермы, утечка этилена и поступление кислорода снижаются до первоначальных уровней. Восстановление нормальной газовой среды вызывает возврат к исходным сигнализационным состояниям, что служит сигналом о прекращении клеточной активности, связанной с регенерацией. При нарушениях в этиленовом сигнализации, как показано у мутантов, процесс восстановления оказывается затянутым или чрезмерным, что усложняет правильное завершение формирования барьера.
При изучении применимости описанного механизма к другим растительным органам было установлено, что аналогичная система мониторинга газовой диффузии задействована и в стеблях. При повреждении эпидермиса побегов арабидопсиса наблюдалась индукция экспрессии маркеров перидермы и образование суберинизированного слоя, потенциально выполняющего защитную функцию, аналогичную корневому барьеру. Как и в корнях, нанесение защитного слоя на рану, ограничивающего газообмен, тормозило процесс регенерации. При этом роль кислорода в стеблях оказалась менее значимой, а влияние этилена менее однозначным, что говорит о вариабельности и адаптивности газового мониторинга в зависимости от органа и типа барьера. Современное понимание механизмов гомеостаза барьерных тканей имеет важное значение не только с биологической, но и с экономической точки зрения.
Перидерма, а особенно её составной слой пробки, используется в производстве, например, в виде коры пробкового дуба. Повреждения коры или фруктов, вызванные механическими факторами и окружающей средой, приводят к необходимости быстрого восстановления барьера для предотвращения потерь качества и здравоохранения растений. Дополнительное значение данная система имеет в контексте общей стратегии развития и адаптации растений к изменяющемуся окружению. Растения тесно связаны с окружающей средой и должны быстро реагировать на механические и биотические повреждения. Появляется представление о том, что газообразные молекулы обзорно функционируют как сигнальные индикаторы состояния ткани: этилен служит маркером внутреннего накопления газа, а кислород — внешнего поступления, что позволяет растению детально «чувствовать» нарушения целостности своих барьеров.
Помимо этилена и кислорода, не исключено участие других газовых и летучих молекул в этом процессе. Более того, диффузия газов дополняется работой пептидных гормонов, фитогормонов и механических сигналов, создавая сложную сеть координат для регуляции регенерации. Основные газы же выполняют роль ключевых индикаторов, задавая «светофор» для запуска или завершения защитных процессов. В целом, современное исследование выявляет у растений сложную и уникальную систему самоконтроля целостности внешних барьеров на основе восприятия газовой диффузии. Это открытие расширяет наше понимание биологических механизмов регенерации и защиты, задавая новые направления для научных и прикладных исследований, начиная от агротехнологий и заканчивая созданием биоинспирированных материалов на основе природных процессов.
Новая перспектива газового мониторинга барьеров позволяет представить растения как высокоинтеллектуальные системы, использующие самые простые и естественные физические принципы для обеспечения собственной безопасности и устойчивости к повреждениям.
