Барьерные ткани играют жизненно важную роль в обеспечении выживания растений, защищая внутренние структуры от внешних воздействий, таких как потеря воды, проникновение патогенов и механические повреждения. Одним из ключевых барьеров в семенных растениях является перидерма — многослойная защитная ткань, которая формируется в процессе вторичного роста. Перидерма обеспечивает эффективную изоляцию, позволяя растениям адаптироваться к окружающей среде и поддерживать необходимый гомеостаз. Но как растения понимают, что их барьеры повреждены, и как они инициируют восстановление? Последние исследования, проведённые на модели Arabidopsis thaliana, раскрывают принципиально новый механизм восприятия целостности барьера — через диффузию газов. Перидерма, состоящая из клеток пхеллемы, пхеллогена и пхеллодермы, отличается своей способностью препятствовать газообмену благодаря отложениям лигнина и суберина, которые создают физический и химический барьер.
В нормальном состоянии этот барьер ограничивает выход внутренняя газа этилена и поступление кислорода, поддерживая характерные внутрирастительные уровни этих газов. Однако при повреждении перидермального слоя эти условия изменяются — этилен начинает уходить наружу, а кислород свободно проникает внутрь тканей, что и служит сигналом для запуска регенераторных процессов. Этилен, известный как гормон, регулирующий рост и развитие растений, обычно накапливается в тканях при ограниченной диффузии, функционируя как сигнал стрессовых условий. При повреждении перидермы растение теряет этот накопленный этилен — он диффундирует сквозь открытую рану, что сопровождается снижением активности этиленового сигнального пути. В то же время повышенное поступление кислорода приводит к ослаблению гипоксической (низкоокислородной) сигнализации.
Совокупность этих изменений — снижение сигналов этилена и гипоксии — активирует экспрессию генов, связанных с формированием перидермы, таких как PER15, PER49, PBP1 и WOX4, что, в свою очередь, запускает деление клеток, образование новых слоев пхеллемы и восстановление барьерной функции. Подтверждением этой модели служат наблюдения, что блокирование газообмена, например путем герметизации раны ланолином или вазелином, препятствует снижению этиленового сигнала и препятствует регенерации перидермы. Обработка растительных тканей предшественником этилена — 1-аминциклопропанкарбоновой кислотой (ACC) — наоборот способствует повышению этиленового сигнала, что тормозит активацию генов перидермы и формирование суберинизированных клеток на месте повреждения. Мутационные исследования, включающие гены, ответственные за этиленовую сигнализацию (EIN2, ETR1), подтверждают необходимость ослабления этиленового сигнала для активации регенерации. Роль кислорода в этом процессе оказывается не менее значимой.
Поскольку перидерма снижает проникновение кислорода в корневые ткани, внутренние клетки находятся в относительно гипоксической среде. При повреждении барьера по ране кислород начинает проникать, что снижает гипоксические сигналы, запускающие механизмы восстановления барьера. Дополнительный эксперимент с применением пониженной концентрации кислорода или мутаций, поддерживающих постоянный гипоксический сигнал, демонстрирует задержку и неполноту процесса регенерации. Это усиливает идею о том, что снижение гипоксии в сочетании с понижением этиленового сигнала является необходимым условием для восстановления защитных тканей. Интересно, что наблюдаемый механизм не ограничивается исключительно корневыми тканями.
При повреждении эпидермиса на стеблях Arabidopsis также активируется газовая сигнализация, запускающая образование пхеллема, хотя роль кислорода в этой системе менее очевидна. Этилен продолжает играть роль, однако присутствуют и, вероятно, другие газы и сигнальные молекулы, вовлечённые в мониторинг и восстановление барьеров в надземной части растений. Механизм чувствительности растений к диффузии газов представляет собой уникальную и эффективную стратегию мониторинга состояния барьерных тканей. Он опирается на физические свойства газовой проницаемости и связанную с ними химическую сигнализацию, позволяя растению быстро реагировать на разрушение своего защитного покрова и обеспечивать быстрое восстановление. В отличие от других механизмов контроля целостности, таких как рецепторы пептидов и локализованные химические сигналы, газовая диффузия не требует строго пространственного позиционирования, что делает её универсальной и энергосберегающей системой.
Также важно отметить, что такой механизм сигнализации газами согласуется с известными данными о том, как растения приспосабливаются к изменённым условиям окружающей среды, например, в плотной почве или при затоплении, регулируя темпы роста и деления клеток благодаря этилену и кислороду. Таким образом, чувствительность к газовой диффузии является не только системой контроля барьеров, но и элементом общей адаптивной стратегии растения. Современные исследования и новые методы, включая использование репортерных линий с флуоресцентными белками, газовую хроматографию и кислородные микросенсоры, позволили детально описать и подтвердить ключевые этапы и молекулярные механизмы этого процесса. Такой комплексный подход позволяет не только лучше понять фундаментальную биологию растений, но и открывает перспективы для биотехнологического применения, например, в улучшении устойчивости культурных растений к повреждениям и патогенам. В целом, восприятие диффузии газов как сигнала для сохранения целостности барьера — это прогрессивный взгляд на регуляцию роста и развития растений.
Эта стратегия базируется на физических свойствах тканей и химических сигналах, что обеспечивает растениям способность мониторить своё состояние и оперативно реагировать на стрессовые воздействия. Этот механизм расширяет представления о многоуровневой защите и саморегуляции, что является ключом к выживанию и успешному развитию растений в постоянно меняющемся мире.
