Барьерные ткани растений играют ключевую роль в защите от внешних воздействий, таких как неблагоприятные климатические условия, потери влаги и атаки патогенов. Среди таких барьеров особое значение имеет перидерма — защитная ткань, формирующаяся во время вторичного роста у многих семенных растений. Ее задача — изолировать внутренние ткани от окружающей среды, препятствуя проникновению вредителей и минимизируя потери воды. Как же растения следят за целостностью этой важной оболочки? Современные исследования показывают, что они используют механизм, основанный на восприятии диффузии газов, прежде всего этилена и кислорода, для мониторинга повреждений и запуска процесса регенерации. Перидерма состоит из нескольких типов клеток, включая взаменяемый камбий (пеллоген), внешние клетки — феллему (пробку), и внутренний слой — феллодерму.
Все эти слои работают вместе, чтобы обеспечить функциональный барьер. Повреждение перидермы, например, вследствие механической травмы, создает угрозу для растения: поврежденные участки становятся каналом для потери влаги и попадания патогенов. Поэтому своевременное восстановление перидермы жизненно важно для выживания и здоровья растения. Современные эксперименты на модели растения Arabidopsis thaliana показали, что эти повреждения сопровождаются изменениями в концентрациях газов. В нормальном, неповрежденном состоянии этилен, являющийся важным газообразным гормоном растения, скапливается внутри ткани, поскольку непроницаемая перидерма препятствует его выходу наружу.
При повреждении происходит утечка этилена через рану, что приводит к уменьшению его локальной концентрации внутри ткани и, соответственно, снижению уровня этиленового сигнала в близлежащих клетках. Параллельно через открытую рану внутрь проникает кислород, который обычно ограничен протеканием через плотную перидерму. Воздействие кислорода снижает гипоксические сигналы в тканях. Комбинация снижения этиленового и гипоксического сигналов служит сигналом для активации регенеративных процессов. Уменьшение этиленового сигнала способствует инициации деления камбия и дифференцировке новых клеток оборонной ткани.
Это подтверждается наблюдениями, что искусственное повышение уровня этилена в районе повреждения подавляет образование новых суберинизированных клеток, необходимых для формирования восстановительной перидермы. Это происходит потому, что этилен снижает экспрессию ключевых генов, связанных с развитием перидермы, таких как PER15 и PBP1, что препятствует быстрому ремоделированию тканей. С другой стороны, проникновение кислорода в поврежденные ткани снижает гипоксическую сигнализацию. В условиях гипоксии, которые нормальны для внутренних тканей благодаря непроницаемости перидермы, активируются специфические гены, регулирующие обмен веществ и адаптацию к низкому содержанию кислорода. Открытие раны позволяет кислороду проникать внутрь, что приводит к снижению активности этих генов и переключению клеток на режим регенерации и деления.
Мутации, поддерживающие постоянную гипоксическую сигнализацию, оказываются неспособными нормально восстанавливать перидерму, что подтверждает важность оксигенации и снижения гипоксического ответа при регенерации. Таким образом, растения используют баланс между уровнями газа этилена, выходящего наружу, и кислорода, входящего внутрь, как индикатор сохранности барьерной ткани. С этой точки зрения можно рассматривать процесс повреждения и последующего восстановления перидермы как динамическую систему обратной связи: утечка этилена и приток кислорода снижают сигнальные каскады, которые обычным образом поддерживают состояние покоя, и этим инициируют активацию программ регенерации. По мере восстановления барьера диффузия газов снова ограничивается, возвращая сигнальные уровни к изначальным, что служит «отключающим» сигналом для завершения регенерации. Важно отметить, что подобная газовая система мониторинга целостности барьера не ограничивается корнями.
Исследования также показали, что при повреждении эпидермиса у стеблей Arabidopsis происходит активация подобных механизмов. Хотя влияние этилена и кислорода в этом случае менее выражено, повреждение также сопровождается диффузией газов, что стимулирует образование защитных слоев. Это свидетельствует о том, что контроль целостности путем газовой сигнализации может быть универсальной стратегией для разных органов и типов барьерных тканей у растений. Уникальность данного механизма в том, что газовая диффузия является физическим процессом, не зависящим от специализированных рецепторов или локализованных сигналов. Благодаря этому растения способны быстро реагировать на нарушения барьера, используя изменения в конгруэнтных концентрациях газа внутри и вне тканей.
Такой способ мониторинга минимизирует требования к сложным молекулярным системам и позволяет интегрировать восприятие повреждения с метаболическими и физиологическими процессами. Специалисты отмечают, что этот газовый механизм, вероятно, служит лишь одним из элементов, управляющих регенерацией. Вместе с ним работают и другие сигнальные пути, включая пептидные гормоны, механосенсоры, а также взаимодействия с другими фитогормонами. Газовая диффузия создает благоприятные условия, позволяющие остальным системам мобилизовать ресурсы для создания нового барьера и восстановления поврежденных участков. Практическое значение понимания такого биологического контроля чрезвычайно высоко.
Знание о механизмах регенерации барьерных тканей может помочь в разработке устойчивых сельскохозяйственных культур, способных быстрее восстанавливаться после механических повреждений или атаки патогенов. Кроме того, понимание роли этилена и кислорода в этих процессах расширяет возможности управления ростом растений и их адаптацией к стрессам. В заключение можно сказать, что растения имеют эффективную систему мониторинга целостности своих защитных барьеров, основанную на регистрации диффузионных изменений газов. Этилен и кислород выступают не только метаболическими компонентами, но и ключевыми сигнальными молекулами, которые позволяют организму своевременно реагировать на повреждения и поддерживать гомеостаз, что является залогом их выживания и успешного развития в изменчивой окружающей среде.
