Растения, как живые организмы, постоянно взаимодействуют с окружающей средой и подвержены различным повреждениям. Основная задача их защитных барьеров — перидерм и эпидермис — заключается в изоляции внутренних тканей от внешних воздействий, таких как потеря влаги и инфицирование патогенами. В последнее время учёные всё глубже изучают механизмы, с помощью которых растения способны контролировать целостность этих барьеров и своевременно реагировать на повреждения. Установлено, что одной из ключевых стратегий служит восприятие диффузии газов, в частности этилена и кислорода. Перидерм — это комплекс клеток, которые формируются в процессе вторичного роста и обеспечивают защиту взрослого растения.
Он включает несколько слоёв, среди которых заметно выделяются феллема (пробка), феллоген и феллодерма. Особое значение имеет феллема — внешний слой, клетки которого обладают защитными свойствами благодаря отложению лигнина и суберина в клеточных стенках. Эти вещества образуют прочную барьерную структуру, предотвращающую утечку воды и проникновение микроорганизмов. Однако при механическом повреждении или травме эта защита нарушается, что требует незамедлительной регенерации защитных тканей. Установлено, что растения способны чувствовать повреждение перидерма через изменение диффузии газов.
В нормальном состоянии этилен накапливается внутри тканей, потому что лигнин и суберин существенно ограничивают его выход. При повреждении барьера этилен начинает просачиваться наружу, приводя к снижению его уровня внутри ткани и, как результат, к снижению этиленового сигнала. Одновременно с этим повышается поступление кислорода вглубь повреждённого участка, что смягчает гипоксическое состояние (низкий уровень кислорода), свойственное внутренним тканям под перидермой. Этот комплекс изменений в концентрациях газа становится сигналом для запуска процесса регенерации. Механизм начинается с того, что снижение внутритканевого этиленового сигнала и повышение уровня кислорода приводят к активации специфических генов, отвечающих за формирование новых клеток перидермы.
Среди таких генов выделяются PER15, PER49, PBP1 и WOX4, которые регулируют этапы дифференцировки клеток и деления в зоне ран. В течение первых суток после ранения у поражённого растения начинается активное образование клеток, напоминающих пеллоген (меристема перидермы), которые затем делятся и формируют новые слои феллемы, окончательно восстанавливая барьерную функцию участка. Особое внимание заслуживает роль этилена как регулирующего фактора. Несмотря на то, что после повреждения растение увеличивает продукцию этилена, снижение его сигнализации происходит именно из-за утечки газа наружу через открытую рану. Это представляет собой уникальный пример обратной связи, когда доступность или потеря гормонального сигнала зависят от физического состояния ткани.
Эксперименты с применением предшественника этилена — 1-аминциклопропан-1-карбоновой кислоты (ACC) — показали, что искусственное повышение внутреннего уровня этилена или имитация его действия препятствует регенерации перидермы, делая восстановление менее равномерным и эффективным. Кислород в свою очередь играет дополнительно стимулирующую роль в процессе восстановления. Внутренние ткани корня обычно находятся в состоянии физиологической гипоксии, так как плотные клеточные слои и отложения лигнина препятствуют свободной диффузии кислорода. Повреждение барьера приводит к резкому увеличению доступа кислорода, что снижает гипоксический сигнал и активирует гены, ответственные за ремоделирование тканей. Мутации в генах компонентов гипоксической сигнальной цепи приводят к нарушению регенерации, что подчёркивает важность этого фактора.
Интересно, что этилен и кислород оказывают совместное и добавочное влияние на процесс восстановления. Высокий уровень этиленового сигнала в сочетании с активным гипоксическим ответом практически полностью подавляет регенерацию, в то время как снижение обоих способствует быстрой и эффективной переработке новых защитных слоев. Эта двойная система газового мониторинга обеспечивает растению возможность точно оценивать состояние своих барьеров и корректировать клеточную активность для восстановления целостности. Кроме корней, аналогичная система контроля через газовую диффузию обнаружена и в других органах растения, таких как стебли. В стеблях повреждение эпидермы запускает строительство новых защитных слоёв, похожих по характеристикам на перидерм, и здесь также наблюдается утечка этилена.
Однако роль гипоксии и кислорода в стеблевых тканях менее выражена, что говорит о различии механизмов в органах с разной структурой и функцией. Таким образом, растения демонстрируют удивительную способность использовать простые физические процессы — диффузию газов — в качестве канала сигнализации для регуляции сложных биологических процессов. Эта стратегия экономична и эффективна, позволяя контролировать состояние барьеров без необходимости сложных рецепторов или сигналов, зависящих от пространственного положения клеток. Современные исследования в этой области не только расширяют базовые знания о физиологии растений, но и открывают перспективы для сельскохозяйственных и промышленных применений. Понимание механизмов регенерации перидермы поможет разрабатывать методы улучшения устойчивости растений к механическим повреждениям и инфекциям.
