Растения, в отличие от животных, не обладают нервной системой или специализированными органами для быстрого реагирования на повреждения. Тем не менее, они эффективно защищают себя от внешних угроз и восстанавливают поврежденные участки благодаря сложным биохимическим и физиологическим механизмам. Ключевым элементом их защиты является барьерная ткань – перидерма, которая формируется в процессе вторичного роста у многих семенных растений. Перидерма служит физическим барьером, защищая внутренние тканевые структуры от потери влаги и проникновения патогенов. Основой перидермы являются три типа клеток: пхелем (корок), пхеллоген (камбий корка) и пхеллодерм, где пхелем выступает в роли внешнего слоя и содержит вещества, такие как лигнин и суберин, придающие ему прочность и непроницаемость для воды и газов.
Однако этот слой подвержен травматическим повреждениям, что может привести к угрозе для жизни растения. Важно, чтобы растение не только восстанавливало повреждённый барьер, но и контролировало эффективность этого процесса. Недавние исследования, проведённые на модели арабидопсиса, показали, что растения способны оценивать целостность своих барьеров посредством контроля диффузии газов, в частности этилена и кислорода, сквозь поврежденные ткани. Этилен – это газообразный фитогормон, оказывающий влияние на множество процессов развития и стрессовых реакций, а кислород необходим для клеточного дыхания, но его проникновение в ткани может меняться в зависимости от барьерных свойств перидермы. При механическом повреждении наружного слоя перидермы этилен начинает выходить наружу через рану, а кислород, наоборот, проникает внутрь тканей.
Такие изменения газового баланса приводят к снижению уровня этиленовой и гипоксической сигнализации в поврежденных участках. Этот сдвиг сигнализации является важным триггером для запуска процесса регенерации перидермы. На молекулярном уровне ранняя активация генов, связанных с формированием новых клеток пхелемы и пхеллогена, фиксируется в зоне раны уже на первые сутки после повреждения. При этом происходит усиление клеточных делений параллельно поверхности раны, что напоминает формирование камбия. Спустя несколько дней наблюдается образование новых клеток с отложением лигнина и суберина, что подтверждает создание функционального барьера.
Восстановление барьера доказано и функциональными испытаниями с применением индикации проникающей способности красителей: с момента заживления раны проникающая способность снижается. Интересно, что повышение уровня этилена, например, при искусственной обработке с помощью предшественника 1-аминокарбоновой кислоты (АКК), не способствует регенерации, а напротив, подавляет активацию генов перидермы и замедляет формирование суберинизированных клеток. Это вынудило учёных предположить, что для регенерации необходим спад этиленовой сигнализации, который достигается благодаря утечке газа через повреждённый барьер. Измерения действительно показали, что концентрация этилена в поражённых тканях снижается сравнительно с неповреждёнными участками, указывая на выход газа наружу. Более того, ранние показатели сигнализации, оцененные с использованием специфических флуоресцентных репортеров, подтверждают снижение активности этиленовой сигнальной цепи вскоре после получения травмы.
Параллельно с этим в поврежденные ткани проникает кислород, что снижает гипоксическую сигнализацию – тип клеточного ответа на малое содержание кислорода. Такой процесс также регистрируется биохимическими маркёрами, которые уменьшаются в течение 1-2 дней после травмирования. Результатом изменения газового баланса становится значительное стимулирование процессов регенерации перидермы с образованием новых защитных клеток. Обработка растений гипоксией, то есть пониженным содержанием кислорода, оказывает обратный эффект – уменьшает активацию регенеративных процессов. Аналогично и генетические мутанты с постоянной гипоксической сигнализацией демонстрируют снижение регенерации.
Эти свидетельства указывают на критическую роль снижения гипоксической сигнализации благодаря поступлению кислорода через раны. Важно отметить, что этилен и кислород работают совместно в контроле регенерации. Их влияние складывается, причём оба сигнала необходимы для организационного запуска создания эффективного барьера. Иные исследования свидетельствуют, что при заживлении раны после восстановления целостности барьера изменения диффузии газов прекращаются, что приводит к возврату до травмы уровней сигнализации и завершению процесса регенерации. В то же время для растений характерна барьерная система не только в корнях, но и в надземных органах, таких как стебли.
В экспериментах с инфлорансцентными стеблями арабидопсиса наблюдалось, что повреждение эпидермы приводит к локальному формированию пхелемоподобного слоя, сопровождаемому изменениями газовой диффузии, преимущественно этилена, поскольку гипоксическая сигнализация играет менее значимую роль. Последовательность событий регенерации очень похожа на процессы в корнях, что свидетельствует о широкой универсальности газового механизма контроля барьера в растениях. Механизм контроля целостности барьеров через диффузию газов является по своей природе сравнительно простым, однако эффективным системным решением. Благодаря способности изначально накапливать этилен внутри тканей и одновременно ограничивать кислород, растения создают газы-флаги, показывающие изменение в целостности барьера. Руководствуясь уровнем этих газов, клетки активируют или прекращают регенеративные программы.
Кроме того, газовая сигнализация взаимодействует с рядом других регуляторных факторов, таких как пептидные гормоны, регуляторные гены развития и гормоны, что обеспечивает точное пространственное и временное регулирование процессов заживления и восстановления. Понимание механизмов регенерации барьерных тканей, управляемых газовой диффузией, имеет не только фундаментальное биологическое значение, но и практическую ценность. Например, кора дуба играет важную роль в промышленном производстве пробки, и управление процессами формирования коркового слоя может повысить качество и устойчивость ресурсов. Кроме того, знания о газовой сигнализации могут быть использованы для создания устойчивых и эффективных сельскохозяйственных культур, способных быстрее восстанавливаться после механических повреждений и атак патогенов. В заключение стоит отметить, что растения внедряют уникальные, нетипичные для животных, механизмы самоконтроля и регенерации.
Обнаружение и реакция на диффузию газов, таких как этилен и кислород, служит простым и универсальным сигналом контроля целостности барьеров. Такой подход подчеркивает адаптивность и изобретательность живых организмов в постоянной борьбе за сохранение структуры и функций в изменяющейся среде. Дополнительные исследования в области газовой сигнализации открывают захватывающие перспективы для понимания клеточной коммуникации, развития и адаптации у растений, а также для их эффективного использования в биотехнологии и сельском хозяйстве.
