В мире растений защита от внешних воздействий и поддержание внутренней гомеостазы играет критическую роль для их выживания. Одним из ключевых элементов защиты являются барьерные ткани, которые изолируют внутренние структуры растения от неблагоприятных факторов, таких как потеря влаги, патогены и механические повреждения. По мере роста и развития большинства семенных растений формируется перидерма — сложная многослойная защита, которая выполняет роль наружного барьера во время вторичного роста. Несмотря на важность таких барьеров, процессы поддержания их целостности и механизм восстановления после повреждений долгое время оставались малоизученными. Однако недавние исследования выявили уникальную и универсальную стратегию, используемую растениями для мониторинга целостности барьера — восприятие изменений в диффузии газов, в частности этилена и кислорода.
Перидерма: естественный щит растения Перидерма состоит из нескольких типов клеток, включая пеллему, пеллоген и пеллодерму. Особой важностью обладает пеллема, также известная как корка, которая со стороны внешней среды формирует непроницаемый слой благодаря отложению лигнина и суберина — веществ, создающих физический барьер против потери воды, проникновения патогенов и повреждения ультрафиолетом. Этот защитный слой неминуемо подвергается травмам из-за внешних факторов — механических повреждений, насекомых или погодных условий. При повреждениях жизненно необходимо быстро восстанавливать этот барьер, чтобы избежать гибели тканей и всего организма. Восстановление барьера: ранние предупреждающие сигналы Исследования на модельном растении Arabidopsis thaliana показали, что после продольного разреза или ранения корня в пораженной зоне начинается регенерация перидермы.
В ответ на травму активируются гены, характерные для клеток пеллемы, в частности PER15, PER49 и другие, служащие индикаторами процесса восстановления. В первые сутки после повреждения наблюдается активация экспрессии этих генов, что свидетельствует о запуске процессов дифференцировки новых барьерных клеток. Клетки пеллогена начинают активно делиться, а через несколько дней формируется полноценный субериновый слой, восстанавливающий непроницаемость и целостность ткани. Таким образом, регенерация перидермы представляет собой последовательный процесс с четко выраженными фазами распознавания травмы, активации деления, дифференцировки и формирования функционального барьера. Роль этилена в контроле восстановления Этилен — газовый фитогормон, широко известный своей ролью в регуляции роста, развития и стрессовых ответов у растений.
Он образуется в клетках и свободно диффундирует через ткани. В нормальных условиях перидерма служит непроницаемым барьером для этилена, позволяя гормону накапливаться внутри тканей, влияя на их физиологическое состояние. При повреждении перидермы этилен начинает выходить наружу через рану, что приводит к снижению концентрации этилена внутри тканей рядом с пораженным участком. Это уменьшение этилена регулирует активность этилен-зависимой сигнальной цепи и запускает восстановительные процессы. Эксперименты показали, что высокий уровень этилена подавляет активацию генов регенерации перидермы.
Лечение ранкорневой зоны препаратом ACC — прекурсором этилена — значительно замедляет восстановление суберинизации и дифференцировки новых клеток барьера. Наоборот, снижение этиленовой сигнальной активности, происходящее естественным образом после выхода газа из раневой зоны, способствует быстрому запуску регенерации. Отсюда следует, что растения используют диффузию этилена через рану как индикатор нарушения барьера: снижение концентрации гормона сигнализирует о начале восстановления. Кислород и гипоксия: второй газ для контроля целостности Наряду с этиленом кислород играет критическую роль в контроле регенерации. Внутренние ткани, покрытые неповрежденной перидермой, испытывают условный гипоксический режим из-за низкой проницаемости барьера для газов.
После повреждения кислород начинает проникать внутрь через открытую рану, изменяя кислородный баланс вокруг клеток восстановления. Снижение гипоксии, вызванное проникновением кислорода, ослабляет гипоксический сигнал и активирует гены, связанные с восстановлением тканей. Мутанты, неспособные адекватно реагировать на изменение кислородного уровня, демонстрируют замедленное или неэффективное восстановление перидермы. Таким образом, растения воспринимают поступление кислорода как сигнал о повреждении барьера и необходиомсти регенерации. Взаимодействие этилена и кислорода: комплексный сигнал для регенерации Итогом исследований стало понимание того, что регенерация барьера регулируется одновременно двумя газовыми сигналами: выходом этилена наружу и входом кислорода внутрь.
Они влияют на различные сигнальные пути, действие которых в совокупности формирует ответ регенерации. Высокий уровень этилена угнетает восстановительные гены, а их снижение после выхода газа через рану способствует запуску процессов регенерации. Параллельно проникновение кислорода ослабляет гипоксию, которая сама по себе регулирует отдельные аспекты восстановления. Инициированные оба газа совместно усиливают активность типичных маркеров перидермы и повышают скорость формирования функционального барьера. Механизм контроля целостности в различных органах растения Подобные процессы газового мониторинга целостности барьеров были зарегистрированы не только в корнях, но и в стеблях растений.
В стеблях, где препятствие газообмену создается эпидермисом и кутикулой, повреждение также запускает регенерацию защитного слоя. Здесь этилен играет большую роль, тогда как кислородное регулирование кажется менее значимым. Запечатывание раны специальными веществами, такими как вазелин или ланолин, предотвращает выход газов и подавляет регенерацию, что подтверждает ключевую роль диффузии газов как сигнала повреждения. Значение газового мониторинга для адаптации и выживания Выявленный механизм восприятия диффузии газов представляет собой универсальную и энергоэффективную стратегию контроля состояния барьера у растений. Отслеживание уровня газов, связанных с дыханием и транспортом фитогормонов, обеспечивает быструю диагностику повреждений без необходимости в сложных молекулярных или клеточных датчиках.
Это повышает шансы растения на своевременное восстановление барьера, сохранение увлажненности и защиту от болезней. Кроме того, данный механизм отражает значимость газового обмена как интегративного сигнала, регулирующего широкий спектр физиологических процессов у растений. Аналогичные принципы используются растениями для адаптации к уплотнению почвы или затоплению, где меняется диффузия этилена и кислорода. Таким образом, газовая диффузия служит универсальным языком коммуникации между внешним и внутренним мирами растения. Заключение Исследования распознания изменений в диффузии газов этилена и кислорода позволили раскрыть механизм, благодаря которому растения способны мониторить целостность своих барьерных тканей и оперативно реагировать на повреждения.
Этот механизм поддерживает регенерацию перидермы и восстановление защитных функций, являясь ключом к выживанию в постоянно меняющихся условиях окружающей среды. Прогресс в понимании таких систем открывает новые пути для биотехнологий, сельского хозяйства и защиты растений, позволяя разрабатывать методы улучшения устойчивости культур и повышения их адаптивных возможностей. Далее предстоят исследования, направленные на выявление дополнительных факторов, взаимодействующих с газовой регуляцией, а также на изучение распространённости данного механизма в других видах и тканях растений.