В мире растений защитные барьеры играют жизненно важную роль, обеспечивая изоляцию внутренних тканей от внешней среды и предотвращая потерю воды, а также вход патогенов. Одним из таких барьеров у многих семенных растений является перидерма — специализированная ткань, формирующаяся при вторичном росте. Перидерма состоит из нескольких клеточных слоев, таких как пхелем (пробка), пхеллоген и пхеллодерма, и служит надежной защитой, покрывая корни и стебли. Но повреждения такого барьера неизбежны в природе — травмы, срезы, влияние насекомых или погодных условий могут нарушать целостность тканей. В этих условиях растения запускают процесс регенерации, восстанавливая поврежденную перидерму.
Однако ключевой вопрос исследований — как растение «узнает» о нарушении целостности и где именно необходимо начинать восстановление? Учёные обнаружили, что Arabidopsis thaliana, широко используемый как модельный организм, использует уникальный механизм для мониторинга целостности барьера — он основан на газовой диффузии. В основе лежит способность тканей перидермы ограничивать прохождение различных газов, в частности этилена и кислорода. Перидерма, благодаря слою проникновения липидов и лигнина, препятствует диффузии, влияя на локальные концентрации этих газов внутри тканей. Когда происходит повреждение, изменяется эта газовая динамика: этилен выходит наружу через рану, а кислород, наоборот, проникает внутрь поврежденной области. Эти изменения в концентрациях газов становятся своего рода сигналами, запускающими процессы регенерации.
Этилен является газообразным гормоном растений, управление концентрацией которого важно для адаптации к стрессам и развитию. В нормальных условиях этилен скапливается внутри неповрежденной перидермы, что обеспечивает поддержание стабильного состояния тканей. При разрыве барьера и повреждении тканей через рану уходит этилен, что приводит к снижению активности этилен-сигнальной системы. Это снижение служит фактическим сигналом для клеток инициировать процесс образования новых слоев перидермы, начиная с дифференцировки пробковых клеток и деления пхеллогена. Важно отметить, что дополнительное внешнее введение прекурсора этилена (1-аминокиклопропан-1-карбоновая кислота, сокращенно ACC) или самого этилена замедляет и нарушает этот процесс регенерации, подтверждая, что именно понижение этилен-сигналинга стимулирует восстановление барьера.
В дополнение к этилену важную роль играет кислород, который в здоровых, неповрежденных тканях сложно проникнуть через плотный слой перидермы. Основные внутренние ткани корня находятся в состоянии физиологической гипоксии, то есть с пониженным содержанием кислорода. После повреждения кислород начинает проникать через рану, что снижает активность генов, активируемых гипоксией. Ученые экспериментально подтвердили, что при создании условий с низким содержанием кислорода восстановление барьерных тканей замедляется. Таким образом, поступление кислорода в поврежденную зону является дополнительным сигналом, способствующим активации регенерационных процессов.
Исследования показали, что эти два сигнала — снижение этиленового и гипоксического сигналинга — работают совместно и усиливают эффект стимуляции регенерации. Только совместное уменьшение этилен-сигналинга и ослабление гипоксии обеспечивает полноценное восстановление перидермы в повреждённой зоне. Такие данные доказывают, что растения применяют комплексный подход к контролю целостности тканей, используя изменение концентраций газов в окружающей среде тканей как ключевой механизм мониторинга. Уникальной особенностью такого механизма является то, что он не требует сложного пространственного распознавания повреждения на молекулярном или клеточном уровне. Газовые молекулы способны свободно диффундировать, что позволяет растениям оценить общее состояние барьера по контролю утечки и проникновения газов.
При этом точное локальное позиционирование зоны регенерации, вероятно, обеспечивается дополнительными механизмами — гормонами, пептидными сигналами и механическими ощущениями, которые вместе с газовыми сигналами образуют сложную сеть регуляции восстановительных процессов. Подобным образом газовая диффузия и изменения концентраций этилена связаны с адаптивными реакциями растений к окружающей среде. Например, корни воспринимают уплотнение почвы через ограниченную диффузию этилена, что приводит к локальному накоплению гормона и изменению роста корня для обхода препятствий. Аналогично в условиях затопления и временной недостаточности кислорода в почве активируется этилен-сигналинг, вызывающий формирование аэренхимы и удлинение междоузлий у риса — адаптивные ответные реакции для выживания в кислородно-ограниченной среде. Эти примеры иллюстрируют универсальность газовых гормонов как индикаторов и регуляторов физиологических процессов у растений.
Не менее интересно, что подобная система мониторинга целостности существует не только в корнях, но и в надземных органах. В исследованиях на стеблях Arabidopsis после механического повреждения эпидермиса и кутикулы отмечено формирование клеточного слоя с похожими на пробку характеристиками и выражением маркерных генов перидермы. И хотя роль этиленового и гипоксического сигналинга в этой ситуации менее выражена, эксперименты с герметизацией раны показали, что газообмен через повреждение необходим для инициации процесса восстановления барьера и в стеблях. Таким образом, газовая диффузия служит универсальным сигналом для запуска формирования защитных тканей в различных органах растений. Наши знания о механизмах контроля и восстановления барьерности растений имеют не только фундаментальное биологическое значение, но и практическую ценность.
