Растения — удивительные организмы, способные не только расти и развиваться, но и эффективно защищать себя от внешних воздействий. Один из важнейших аспектов их жизнедеятельности — поддержание целостности барьерных тканей, которые изолируют внутренние органы от неблагоприятных воздействий окружающей среды и предотвращают потерю воды, а также проникновение патогенов. На сегодняшний день принцип контроля целостности этих барьеров клетки растений раскрывают с помощью сенсоров, реагирующих на книгу газов, которые свободно диффундируют через эти ткани. Исследования последних лет, проведённые с использованием модели растения Arabidopsis thaliana, показали, что растения способны использовать газовую диффузию, основанную на движение этилена и кислорода, для мониторинга состояния своих защитных барьеров. Этилен — это газообразный гормон, который регулирует множество процессов роста и развития, а кислород — ключевой компонент дыхания клеток и энергетического обмена.
Оказывается, именно баланс концентраций этих газов внутри тканей растения является сигналом о состоянии барьеров и необходимости их восстановления. В естественных условиях у многих растений при вторичном росте формируется перидерма — сложный многослойный барьер, который заменяет первичную ткань и формирует защиту от внешних повреждений и потерь влаги. Включая такие клеточные типы, как пеллем (пробка), пеллоген и пеллодерма, перидерма образует непрерывный щит, устойчивый к барьерным поражениям. При повреждении этой ткани, например, в результате механического воздействия или при порезе, газовы́е газы взаимодействуют с внутренними тканями растения и запускают каскад реакций для регенерации повреждённого барьера. Исследования показывают, что при травме перидермы возрастает выделение этилена наружу через повреждённые участки.
Поскольку эта ткань является эффективным барьером для газов, потеря её целостности приводит к утечке этилена, что, в свою очередь, снижает циркулирующие сигналы этиленового гормона внутри ткани. Понижение сигнала этилена служит первичным сигналом, запускающим ремоделирование тканей и регенерацию нового слоя перидермы на месте повреждения. При этом образование новых защитных клеток начинается с активации специфических маркеров, таких как PER15 и других генов, связанных с развитием пробки и клеточных делений в пеллогене. Постепенно новые клетки накапливают лигнин и суберин — вещества, придающие клеточным стенкам плотность и водонепроницаемость. Одновременно с выходом этилена внутрь растения начинает проникать кислород с внешней среды через рану.
В нормальных условиях внутренняя часть перидермы испытывает относительный гипоксический режим из-за плохой проницаемости пеллемных слоёв. Поступление кислорода после повреждения снижает уровень гипоксического сигнала, что также способствует активации регенерационных процессов. Таким образом, клетки восстанавливают баланс газового состава: снижение этиленового сигнала и уменьшение гипоксии вместе формируют оптимальную среду для прогрессирующего восстановления барьера. На молекулярном уровне снижение этиленового воздействия инициирует экспрессию ряда ключевых генов, стимулирующих деление клеток и дифференцировку пеллермальных клеток. При этом активация этиленовых рецепторов и сигнальных путей негативно влияет на регенерацию.
В экспериментах с применением предшественника этилена, 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (ACC), наблюдалось замедление восстановления перидермы и даже образование непрочных и неполных слоёв суберина. Следовательно, нормальное функционирование растений предполагает снижение этиленового сигнала при повреждении барьера, а его повышение — наоборот, торможение процесса восстановления. Роль кислорода в регенерации подтверждается наблюдениями за генами, чувствительными к уровню гипоксии. В частности, генные маркеры PCO1 и PCO2 активируются при недостатке кислорода и подавляются после проникновения кислорода через рану. Мутации в генах, регулирующих реакции на гипоксию, приводят к нарушению нормального восстановления ткани: устойчиво высокий уровень гипоксического сигнала замедляет образование новых суберинизированных клеток, что препятствует полноценному восстановлению защитного барьера.
Интересно, что этилен и кислород действуют по отдельности и совместно, формируя комплексный механизм закономерной регенерации. В условиях повышенного этилена и гипоксии регенерация замедляется или вовсе прекращается, тогда как снижение одного из сигналов способствует частичному восстановлению функции барьера. Это подтверждается данными, полученными в опытах с субмергированными растениями, где ограниченная газообменная среда препятствует восстановлению ткани. Введение кислорода или блокирование этиленового сигнала повышает эффективность регенерации даже в условиях субмергенции. Механизм мониторинга целостности барьера через диффузию газов подтверждается не только на корневом уровне.
Аналогичные процессы обнаруживаются в надземных частях растения, таких как стебли. При повреждении эпидермы стебля также запускается реакция регенерации, сопровождающаяся образованием слоёв клеток, функционально похожих на пеллем. Здесь изменения в концентрациях этилена также фиксируются, хотя значение кислорода и гипоксического сигнала менее выражено, что говорит о различиях в локальном газовом окружении и тканевой структуре надземных органов. С биологической точки зрения способность контролировать состояние барьеров через газовые сигналы обеспечивает растениям адаптацию к окружающей среде и сохранение водного баланса, что критично для их выживания. Регулируемый выход этилена и вход кислорода демонстрируют, как растения могут использовать простые физические процессы — диффузию газов — для сложной регуляции развития и поддержания целостности наружных тканей.
Кроме того, этот механизм снижает необходимость в сложных рецепторных сетях и позволяет быстро реагировать на любое повреждение с высокой точностью. В практическом плане понимание таких процессов имеет большие перспективы. Улучшение знаний о механизмах восстановления барьеров и регуляции этиленового и гипоксического сигналов может способствовать развитию агротехнологий, увеличению устойчивости сельскохозяйственных культур к повреждениям, а также оптимизации производства корковых материалов, таких как пробка из коры дуба. Также подобные знания могут помочь в селекции растений с повышенной способностью к регенерации после механических повреждений или стрессов. Таким образом, открытие роли газовой диффузии в контроле целостности барьерных тканей растений — важный шаг в понимании взаимосвязи между физиологическими и молекулярными процессами, обеспечивающими их адаптацию и развитие.
Эта фундаментальная стратегия, основанная на мониторинге динамики этилена и кислорода, может быть универсальным механизмом для различных видов и органов растений, объединяя процессы защиты, регенерации и роста в единую скоординированную систему. В будущем дальнейшие исследования помогут выявить дополнительные детали этой сложной газовой системы и расширят применение полученных знаний в растениеводстве и биотехнологии.
