Растения, как живые организмы, постоянно взаимодействуют с окружающей средой, защищая свои внутренние ткани от внешних воздействий. Для этого они формируют различные барьеры, предотвращающие потерю влаги и проникновение патогенов. Одним из таких барьеров является перидерма — защитная ткань, образующаяся в процессе вторичного роста многих семенных растений. В когнитивном понимании растительных механизмов регенерации и защиты особое внимание уделяется тому, как растения контролируют целостность этих барьеров и активируют процесс их восстановления при повреждениях. Современные исследования подтверждают, что одним из ключевых механизмов, позволяющих растениям мониторить состояние защитных тканей, является восприятие диффузии газов, в частности этилена и кислорода.
Перидерма как защитный барьер представляет собой сложную структуру, состоящую из нескольких слоев клеток: феллема (корка), феллогена и феллодермы. Феллема играет роль первой линии защиты, накапливая в своих клеточных оболочках лигнин и суберин — вещества, обладающие высокими гидрофобными свойствами. Такая пропитка предотвращает чрезмерную потерю воды и проникновение вредных микроорганизмов. Однако этот барьер не является абсолютно непроницаемым, и при его механическом повреждении возникает необходимость быстрого и точного восстановления. Уникальной особенностью тканей перидермы является их способность ограничивать диффузию газов.
В нормально функционирующем состоянии этилен, являющийся газовым фитогормоном, накапливается внутри тканей, а уровень кислорода поддерживается на низком физиологическом уровне, создавая гипоксическую среду. После травмы целостность барьера нарушается, что вызывает утечку этилена наружу и одновременное поступление большей концентрации кислорода внутрь. Такая измененная газовая среда воспринимается клетками как сигнал о повреждении, инициирующий процесс регенерации перидермы. Этилен играет двойственную роль в физиологии растений: он регулирует рост, развитие и стрессовые ответы. Повышенный уровень этилена обычно связывают с сигналами стресса.
Однако в контексте регенерации барьера именно снижение этиленовых сигналов внутри тканей после повреждения служит триггером для начала восстановления. Механическое повреждение приводит к тому, что этилен диффундирует из поврежденного участка наружу, снижая его концентрацию внутри клеток. Эта утечка снижает этиленовую сигнализацию, что, в свою очередь, способствует активации экспрессии генов, ответственных за формирование новых клеток перидермы и регенерацию защитного слоя. Одновременно с этим внутрь тканей начинает проникать больше кислорода. В нормальных условиях, когда барьер целостен, доступ кислорода ограничен, и внутренние клетки испытывают состояние гипоксии.
Восстановление поступления кислорода после повреждения прослеживается через снижение активности гипоксии-индуцируемых генов. Это свидетельствует о том, что повышение уровня кислорода служит дополнительным сигналом для запуска и поддержания процесса регенерации. Вместе с этиленом кислород обеспечивает комплексный контроль над восстановлением барьера. Дополнительные эксперименты в модели растения Arabidopsis показали, что применение прекурсора этилена, ACC, приводит к снижению экспрессии генов перидермы после повреждения и замедляет регенерацию. В свою очередь, при предотвращении выхода этилена из ранены участка — к примеру, при покрытии раны слоем воска или ланолина — регенерация значительно замедлялась или не начиналась вовсе.
Аналогично, создание гипоксических условий или ограничение доступа кислорода также тормозило восстановительные процессы. Активация сигнализации, связанной с этиленом и гипоксией, действует совместно, усиливая контроль над процессом формирования новых защитных тканей. Интересно, что подобный механизм контроля целостности барьеров с помощью газовой диффузии проявляется не только в корнях, но и в надземных частях растений. В поврежденных стеблях Arabidopsis наблюдается аналогичное снижение эфирной и гипоксической сигнализаций, сопровождающееся регенерацией защитного слоя. Хотя влияние этилена и кислорода в этом случае несколько менее выражено, одной из вероятных причин является наличие других газообразных или летучих молекул, которые тоже участвуют в восприятии повреждений и регенерации.
Газовая диффузия как сигнал для мониторинга пространства между внутренними тканями и внешней средой — это принцип, позволяющий растениям быть особенно чувствительными к нарушениям барьеров и эффективно запускать восстановительные программы. Такая система не требует сложных пространственных механизмов или концентрационных градиентов, так как газы быстро распространяются и обеспечивают быстрый ответ на повреждение. Мониторинг целостности через диффузию газов дает растениям эффективное средство адаптации к разнообразным стрессам и повреждениям. В ранних стадиях повреждения снижение этиленовой сигнализации и повышение уровня кислорода внутри тканей создают оптимальные условия для активации клеточного деления и дифференцировки, сопровождающие образование новой оболочки перидермы. Как только барьер восстанавливается, нормальное газообменное состояние восстанавливается, и процесс регенерации прекращается, предотвращая избыточное формирование тканей.
Изучение механизмов газового мониторинга целостности барьеров имеет не только фундаментальное значение для понимания физиологии растений, но и прикладное значение. Понимание того, как растения восстанавливают кору, поможет в развитии сельскохозяйственных технологий, направленных на повышение устойчивости растений к механическим повреждениям и патогенам. Кроме того, этот механизм может иметь значение при селекции растений, где важна регенерация защитных слоев, например, у плодовых культур и лесных пород, от которых зависит качество качественных материалов, таких как корковые изделия. Будущие исследования должны быть направлены на выявление других молекулярных компонентов и сигналов, участвующих в комплексном мониторинге целостности барьеров, а также их взаимодействия с гормональными и механическими факторами. Особое внимание стоит уделить изучению, как совместно воздействуют разные газы и химические сигналы для точного контроля пространственного положения и времени восстановления барьеров в разных органах и у разных видов растений.
Таким образом, восприятие диффузии газов представляет собой универсальный механизм, позволяющий растениям эффективно мониторить и восстанавливать свои защитные барьеры. Этот процесс играет ключевую роль в поддержании гомеостаза и адаптации к окружающей среде, обеспечивая выживаемость и оптимальное развитие растений в изменяющихся условиях.
