Растения, как живые организмы, постоянно взаимодействуют с окружающей средой и сталкиваются с различными угрозами: механическими повреждениями, патогенами, засухой и другими стрессовыми факторами. Для защиты внутренней структуры и обеспечения жизнедеятельности растения формируют специальные барьерные ткани, которые изолируют внутренние органы от внешних воздействий. Одним из таких барьеров является перидерма — защитная ткань, образующаяся во время вторичного роста у многих семенных растений. Перидерма выполняет ключевую функцию, предотвращая потерю воды и проникновение патогенов, обеспечивая тем самым выживание растения. Важным вопросом для ботаников и биологов долгое время оставалось понимание того, каким образом растения контролируют целостность этих барьеров и запускают процессы их восстановления при повреждениях.
Современные исследования, проведённые на модели Arabidopsis thaliana, показали, что растение умеет чувствовать целостность своей перидермы посредством мониторинга диффузии газов, в частности этилена и кислорода. Эти газы играют роль сигналов, которые регулируют как начало, так и завершение процесса регенерации барьерной ткани. При повреждении перидермы через рану наружу начинает выходить этилен, а внутрь проникает кислород. Такое изменение газовых условий приводит к снижению активности этиленового сигнального пути и подавлению реакции гипоксии (недостатка кислорода), что вместе стимулирует восстановление поврежденного барьера. Этилен является газообразным гормоном, участвующим в регулировании многочисленных процессов развития и адаптации растений.
При нормальных условиях его диффузия ограничена перидермой, что приводит к накоплению этилена в тканях и поддержанию определённого уровня сигнальной активности. Повреждение же устраняет этот барьер, позволяя этилену выходить в окружающую среду, тем самым снижая внутритканевое содержание газа и рассеивание этилен-сигнального ответа. Это снижение, вопреки ожиданиям, запускает регенерацию перидермы, а не подавляет её. Интересно, что применение внешнего этилена или его предшественника 1-аминокарбоновая кислота (ACC) затрудняет восстановление перидермы, подтверждая отрицательную регуляторную роль избыточного этилена в этом процессе. Кроме этилена, критическую роль играет поступающий кислород.
Под пеллем перидермы ткани находятся в состоянии физиологической гипоксии из-за низкой газопроницаемости. При повреждении кислород начинает проникать в внутренние ткани, что снижает уровень гипоксии и активирует соответствующие сигнальные каскады. Повышение уровня кислорода способствует процессу регенерации, стимулируя образование новых клеток пхелема и их дифференциацию с последующим укреплением барьера — отложением суберина и лигнина в клеточных стенках. Исследования с использованием мутантных линий Arabidopsis, обладающих необычной гипоксией-сигнализацией, подтвердили, что активация гипоксии затормаживает регенерацию, а её подавление способствует восстановлению перидермы. Выявление механизма, при котором растения контролируют целостность своих барьеров, основываясь на наличии или отсутствии диффузии газов, открывает совершенно новое представление о межклеточной коммуникации и стресс-ответах растений.
В отличие от классических сигнальных молекул — пептидов и гормонов, диффузия газов является более простым и быстрым способом оценки повреждений тканей. Газовые молекулы легко проникают через микроскопические повреждения, что позволяет растению оперативно реагировать на нарушение барьерной функции и запускать процессы регенерации. Кроме корней, подобный механизм наблюдается и в других частях растения. Например, в стеблях Arabidopsis при повреждении эпидермиса с нарушением кутикулы также запускается формирование phellem-подобных защитных слоев. Хотя в стеблях роль кислорода менее очевидна, влияние этилена и вероятно других летучих молекул на регенерацию также присутствует.
Механизм газовой сигнальной системы в различных органах растения свидетельствует о том, что это универсальная стратегия контроля целостности барьеров. Помимо фундаментального значения для ботаники, понимание механизмов регенерации перидермы имеет и практическую значимость. Многие сельскохозяйственные и лесные культуры подвергаются механическим повреждениям, бактериальным и грибковым инфекциям через порезы и раны. Улучшение знаний о том, как стимулировать восстановление защитных слоёв, открывает перспективы для повышения устойчивости растений к стрессам и увеличения урожайности. Также учитывая важность перидермы в производстве пробки из коры пробкового дуба и аналогичных материалов, понимание регуляции её формирования может оказать экономическое воздействие на промышленность и технологии.
Важным аспектом исследований является выявление того, что этиленный и гипоксический сигнальные пути действуют не изолированно, а в сочетании друг с другом дополняют и усиливают регуляцию восстановления барьера. Сочетание снижения этилена и одновременное поступление кислорода создают оптимальные условия для активации генов, отвечающих за образование новых клеток перидермы и последующую дифференцировку. Такой многоуровневый контроль позволяет растению точно регулировать начало и завершение восстановления, предотвращая как недостаточную, так и чрезмерную регенерацию. Это открытие влияет и на понимание более общих процессов в растениях, где газовые молекулы служат не только продуктами метаболизма, но и важными сигнальными агентами, регулирующими развитие, адаптацию и стресс-ответы. Создается впечатление, что растения обладают универсальной системой мониторинга, основанной на физико-химических свойствах газов, которая помогает им адекватно реагировать на изменения среды и повреждения.
В заключение, последние данные демонстрируют, как растительные организмы, несмотря на отсутствие нервной системы, способны осуществлять сложный контроль своей целостности с использованием тонкой регуляции газовой диффузии. Эти знания расширяют наше понимание механизмов адаптации растений и открывают новые перспективы для биотехнологических приложений и улучшения защиты сельскохозяйственных культур. Продолжение исследований в этом направлении обещает раскрыть более детальные молекулярные механизмы взаимодействия между газовой средой и клеточными регуляторами, а также распространённость этих процессов в различных видах и органах.
