Целлюлоза - самый распространенный природный полимер на Земле, играющий ключевую роль в строительстве клеточных стенок растений, а также присутствующий у многих бактерий и цианобактерий. Эти древние фотосинтезирующие организмы, известные как сине-зеленые водоросли, сочетают в себе черты как грам-отрицательных бактерий, так и высших растений, демонстрируя уникальные механизмы синтеза целлюлозы, которые уступают по изученности аналогам из других царств. В последние годы растет интерес к роли целлюлозы в цианобактериях и возможностям ее промышленного применения, что обусловлено экологической устойчивостью и фотосинтетическим потенциалом этих микроорганизмов. Целлюлоза представляет собой линейный полимер из связанных β-1,4-глюкозных остатков, образующих прочные микрофибриллы. В природе выявлено несколько аллотропных форм этого вещества, среди которых наиболее распространенной является целлюлоза I.
Для цианобактерий, как показали исследования, преимущественным типом является именно целлюлоза I - натуральная форма, обладающая высокой кристалличностью и прочностью. Это отличает ее от многих бактерий и некоторых растений, у которых могут встречаться и другие типы целлюлозы. В растениях целлюлоза образует основу клеточной стенки, являясь компонентом сложного композита, включающего гемицеллюлозы и лигнин. Этот комплекс обеспечивает не только механическую прочность, но и регулирует рост и дифференцировку клеток. В микроорганизмах, включая цианобактерии, целлюлоза чаще всего обнаруживается вне клетки как элемент внеклеточного матрикса или био-пленки, где выполняет защитную функцию, способствует адгезии к поверхностям и формированию колоний.
При этом содержание полисахарида у цианобактерий заметно ниже и варьируется по видам, что обусловливает неоднородность его биологических ролей. Молекулярный механизм синтеза целлюлозы у цианобактерий занимает промежуточное положение между бактериальными и растительными системами. Синтез и транспорт полимерных цепей осуществляются клеточными комплексами, включающими ключевой фермент - целлюлозосинтазу. В бактериях фермент BcsA вместе с сопутствующими белками создает "трансмембранный канал" для формирования и выведения цепи полисахарида. У растений соответствующий фермент - CesA - собран в многосубъединичный rosette-комплекс, способствующий синхронному формированию микрофибрилл с высокой суперструктурной организацией.
У цианобактерий выявлены два типа целлюлозосинтаз: один с доменом PilZ, регуляторным элементом, чувствительным к молекуле внутриклеточного сигнала c-di-GMP, что свойственно бактериям; и второй, обладающий уникальными признаками, такими как наличие PCR-домена, больше свойственного растениям. Наличие и композиция этих ферментов различна у разных видов цианобактерий, что указывает как на эволюционные переходы, так и на адаптивные механизмы регулировки синтеза целлюлозы в зависимости от экологических условий. Генетическая организация операонов целлюлозосинтеза у цианобактерий демонстрирует значительные вариации. В некоторых случаях гены расположены компактно, обеспечивая координированное экспрессирование, в других - рассредоточены в геноме, что может отражать разные уровни регуляции или этапы эволюции. Функциональные компоненты синтеза включают не только ферментативные субъединицы, но и белки, обеспечивающие экспорт, укладку и обработку целлюлозных волокон.
Появляются аналогии с белками бактерий и растений, отвечающими за гидролиз и организацию полимеров. Исследования структуры микрофибрилл, синтезируемых цианобактериями, показывают разнотипные особенности в зависимости от вида. Некоторые образуют подобные бактериальным структурам спиральные ленты, другие - тонкие и вторично нерегулярные микрофибриллы. Это свидетельствует о широком спектре морфологических проявлений и предполагает множество уровней регуляции процесса сборки волокон. Для сравнения, у растений микрофибриллы слагаются из строго определенного числа глюкановых цепей и имеют четко прослеживаемую субклеточную организацию.
Несмотря на наличие собственного потенциала, количество целлюлозы, производимой цианобактериями в естественных условиях, значительно уступает бактериальным и растительным источникам. Это является серьезным препятствием для промышленных применений, ориентированных на экологически чистое производство биоматериалов. Для преодоления этого ограничения активно применяются генетические методы - введение и экспрессия бактериальных генов, создание гибридных систем, изменение регуляторных путей. Эксперименты по гетерологичной экспрессии генов целлюлозосинтазы из Acetobacter xylinus в штаммах Synechococcus и Nostoc показали увеличение продукции целлюлозы. В одном случае композиция полного бактериального операона дала значительное повышение, тогда как неполное включение генов приводило к отсутствию результата, подчеркивая важность целостности комплекса синтеза.
Более того, выключение эндогенного гена cesA усиливало эффект и позволило повысить выход материала. Факторы внешней среды оказывают заметное влияние на синтез целлюлозы у цианобактерий. Известно, что понижение температуры и изменение спектра освещения активируют накопление полимера, сопровождающееся повышением уровня внутриклеточного сигнала c-di-GMP, который связывается с PilZ-доменом фермента и активирует его катализ. Такой механизм позволяет адаптироваться к стрессам и усиленно формировать защитные биопленки. Несмотря на прогресс, остается множество невыясненных вопросов.
В частности требуют детального изучения структуры и функций различных типов целлюлозосинтаз, взаимодействие компонентов комплекса, координация с другими путями метаболизма и процесс секреции полимера. Не установлено, каковы биологические роли дублирующихся систем синтеза в отдельных штаммах - специализированы ли они на стройку клеточной стенки или адаптацию к биофильмам и сообществам. Применение цианобактерий для производства целлюлозы обещает значительные экологические выгоды благодаря использованию солнечного света и CO2 вместо органического сырья. Их упрощенная генетика и относительная простота метаболизма открывают возможности для целевого синтетического дизайна и повышения эффективности биопродукции. В целом сравнительный анализ синтеза целлюлозы у цианобактерий, бактерий и растений демонстрирует сложную эволюционную историю и высокую адаптивную пластичность этого процесса.
Уникальное сочетание признаков двух царств делает цианобактерий важной моделью для понимания механизмов биосинтеза полисахаридов и перспективным объектом для биотехнологических инноваций. Развитие фундаментальных исследований и инженерных решений в этой области позволит раскрыть потенциал устойчивого производства ценных материалов на основе биополимеров следующего поколения. .
