Растения, подобно живым организмам, имеют защитные барьеры, которые отделяют внутренние ткани от внешней среды, предотвращая потерю влаги и защищая от патогенов. Одним из таких барьеров у многих двудольных растений является перидерма — многослойная структура, состоящая из клеток пробки (феллема), камбия пробки (пеллогена) и паренхимы под ним (пеллодермы). Перидерма формируется в период вторичного роста и служит прочной защитой от внешних воздействий. Однако, как и любая защитная ткань, перидерма может подвергаться повреждениям, будь то механическое ранение или стрессовые факторы. Способность растения обнаруживать повреждения барьера и инициировать процессы регенерации крайне важна для его выживания и поддержания гомеостаза.
В последние годы проведенное исследование на модели арабидопсиса выявило уникальный механизм, по которому растения мониторят целостность перидермы с помощью восприятия диффузии газов — этилена и кислорода. Эти два газы, по сути, служат растению индикаторами состояния барьера: нормальная перидерма ограничивает их свободное прохождение, удерживая этилен внутри ткани и блокируя приток кислорода. Однако при повреждении происходит утечка этилена наружу и вхождение кислорода внутрь, что служит сигналом для запуска регенерации повреждённой ткани. Этилен — известный газовый гормон растений, регулирующий широкий спектр процессов, включая развитие, ответ на стресс и старение. При нормальной целостности перидермы концентрация этилена в внутренних тканях выше, поскольку пеллемный слой ограничивает его выход.
Это приводит к поддержанию определённого уровня этиленового сигнала в тканях. Однако повреждение барьера резко меняет ситуацию. Этилен выходит через рану, снижая его внутренние концентрации, что косвенно понижет уровень сигнальной активности этилена. Именно пониженный сигнал этилена запускает активацию регенерационных механизмов, включая деление клеток камига пробки и последующее формирование новых слоёв пробки с суберином и лигнином для восстановления барьера. С другой стороны, кислород — жизненно необходимый газ для клеточного дыхания и метаболизма.
В условиях целой перидермы доступ кислорода к внутренним тканям ограничен, создавая физиологический гипоксический (с низким содержанием кислорода) статус. При повреждении барьера кислород устремляется внутрь, уменьшая степень гипоксии и меняя гипоксический сигнал. Высокий уровень кислорода в повреждённой зоне также способствует запуску процессов регенерации, улучшая метаболическую активность клеток, что необходимо для их деления и дифференцировки. Открытия показывают, что одновременно снижение этиленового сигнала и повышение кислородного стимулируют экспрессию ключевых генов, связанных с формированием перидермы. Например, гены-показатели таких маркеров, как PER15 и PER49, активно экспрессируются в повреждённых участках, что совпадает с активацией деления пеллогена и покровным образованием новых клеток пеллемы.
Таким образом, растения применяют двойной контроль — по сигналам обоих газов — для точного и своевременного ответа на нарушение барьера. Эксперименты с применением известных компонентов, влияющих на этиленовый метаболизм и гипоксический ответ, дополнительно подтверждают роль этих газов в регенерации. Обработка растений прекурсором этилена (АМК, ацетилейзаминокропоновая кислота) подавляет экспрессию генов перидермы и нарушает формирование суберинизированного слоя у раненых корней, в то время как искусственное поддержание низкого уровня этилена и повышенного содержания кислорода способствует нормальному восстановлению ткани. Мутации, приводящие к постоянной активации гипоксического ответа, оказывают отрицательное влияние на регенерацию, что указывает на необходимость снижения гипоксического сигнала для успешного заживления. Важно отметить, что этот газовый механизм мониторинга целостности не ограничивается только корнями.
Аналогичные процессы наблюдаются в повреждённых стеблях арабидопсиса. Хотя в стеблях перидерма не образуется в классическом понимании, повреждение эпидермиса инициирует локальную суберинизацию и восстановление барьерных функций, также сопровождаясь изменениями в уровне этиленового сигнала и утечке газов. Таким образом, можно предположить, что восприятие диффузии газов — широкораспространённый и универсальный способ для растений контролировать целостность внешних барьеров. Механизм газового мониторинга имеет ряд преимуществ. Во-первых, газы легко диффундируют и быстро отражают изменения в структуре барьера, обеспечивая оперативное информирование клеток о возможных повреждениях.
Во-вторых, изменения в концентрации газов не требуют сложных молекулярных путей и отличаются высокой чувствительностью. В-третьих, подобная система идеально подходит растениям, так как они неподвижны и не могут «убежать» от стрессов — им необходимо эффективно и быстро восстанавливать свои защитные структуры. Несмотря на значимость этого механизма, газовая диффузия вряд ли является единственным фактором, определяющим регенерацию барьера. Предполагается, что сигнальные пептиды, другие фитогормоны и механические сигналы действуют совместно с газами, чтобы точно направлять рост новых клеток перидермы и формирование защитных слоёв. Газы создают подходящие условия, а более специфические молекулы дают пространственные и временные указания для организации регенерации.
Открытие того, что растения используют этилен и кислород для мониторинга целостности барьеров, раскрывает перспективы в различных областях. В сельском хозяйстве понимание этих процессов помогает разрабатывать методики повышения устойчивости растений к механическим повреждениям и патогенам. Кроме того, данный механизм может оказаться полезным для биотехнологий, связанных с увеличением толщины кори или улучшением свойств искусственных покрытий на урожае. Таким образом, растения используют диффузию газов в качестве естественного и эффективного индикатора нарушений своих защитных барьеров. Этилен, удерживаемый целым слоем перидермы, и кислород, ограниченный в проникновении, служат сигналами, которые запускают последовательные этапы регенерации.
Эта система обеспечивает не только запуск восстановительных процессов, но и их завершение после восстановления целостности, обеспечивая точный контроль и поддержание защитных функций. Данный инновационный механизм демонстрирует, насколько удивительно адаптированы растения к их среде обитания, используя простые физические процессы для решения сложных биологических задач.
