Растения, как и любые живые организмы, нуждаются в надежной защите от внешних негативных факторов и потери влаги. Их барьерные ткани играют ключевую роль, отделяя внутренние органы от окружающей среды и препятствуя проникновению патогенов и излишняя испарению влаги. Одним из таких важных барьеров является перидерма – многослойная защитная ткань, образующаяся во время вторичного роста многих семенных растений, в том числе в корнях и стволах. Несмотря на значимость перидермы, долгое время оставалось неясным, каким образом растения контролируют её целостность и запускают процесс восстановления при повреждениях. Последние исследования, проведённые на модели растения Arabidopsis thaliana, раскрывают необычный метод, которым растения следят за сохранностью барьера – через восприятие диффузии газов, в частности этилена и кислорода.
В нормальных условиях третичные барьеры, такие как пеллема (корковый слой), абсолютно непроницаемы для газов, что приводит к накоплению внутри ткани этилена и одновременно к дефициту кислорода, то есть к физиологическому гипоксию в этих областях. После механического повреждения такого барьера происходит противоположное: этилен начинает диффундировать наружу через рану, а кислород проникает внутрь. Это изменение газового баланса служит специфическим сигналом для растения. Утечка этилена из тканей приводит к снижению этиленового сигнального пути, что, вопреки ожиданиям, стимулирует запуск ремоделирования и регенерации перидермы. Одновременно поступление кислорода в зону повреждения снижает активность гипоксического сигнала, который в обычных условиях ограничивал рост и развитие клеток внутри барьера.
Доказательством этого служит динамика экспрессии генов маркеров перидермы, таких как PER15, PER49, PBP1 и других. Уже через день после нанесения травмы начинается активация этих генов в области ран, за которой следует активное клеточное деление и формирование специализированных клеток пеллемы, ответственное за восполнение повреждённого барьера. Через несколько дней после ранения перидерма полностью восстанавливается, и газовый обмен возвращается к исходным значениям – низкому уровню кислорода и высокому уровню этилена внутри тканей, что способствует прекращению процесса регенерации. Уникальность организации регенерации в растениях заключается в том, что перенос газов служит не только обменом веществ, но и информационным сигналом, позволяющим «ощущать» целостность внешних покровов. Это особенно важно, поскольку физическое повреждение может быть смертельно опасным, открывая путь патогенам и приводя к обезвоживанию.
Кроме поражённых корней, схожий механизм наблюдается и в надземных органах растений. При повреждении эпидермиса цветоносных стеблей Arabidopsis оперативно формируется аналогичная пеллеме суберизованная ткань, восстанавливающая барьер. При этом основную роль здесь, в отличие от корней, играет диффузия этилена, тогда как гипоксические сигналы, связанные с кислородом, менее важны. Запечатывание ран с помощью воска или вазелина препятствует газовому обмену и значительно замедляет восстановление защитного слоя, что подтверждает значимость газовой диффузии как сигнала. Значимые гормоны и сигнальные пути также интегрированы в эту систему контроля.
Этилен – известный регулятор развития и ответ на стресс – здесь играет двоякую роль. Его накопление внутри неповреждённых тканей поддерживает состояние покоя, препятствуя чрезмерному росту. Однако, когда происходит потеря целостности, уменьшение этиленового сигнала служит призывом к действию: активируется восстановление барьера. Наряду с этим, гипоксические сигналы, регламентирующие активность белков N-концевого деградационного пути (N-end rule pathway), отвечают за приспособление клеток к низкому уровню кислорода. Мутации в компонентах этой системы приводят к нарушению регенеративных процессов, что отражается в неполном восстановлении перидермы и снижении барьерной функции, увеличивая уязвимость растения.
Эксперименты с обработкой ACC (предшественник этилена) или поддержанием низкого уровня кислорода показали, что эти воздействия по отдельности ослабляют восстановление, но вместе действуют взаимно усиливая эффект подавления регенерации. Новизна открытой системы мониторинга основана на том, что она не требует сложных пространственно ограниенных молекулярных факторов. Газовые молекулы, являясь малой массой и подвижными, обеспечивают мгновенную и широко распространившуюся информацию о состоянии внешних покровов. Тем не менее, точная локализация точек регенерации, вероятно, регулируется другими гормонами, контактными сигналами и механическими стимулами. Газовая диффузия создает подходящие условия, запускающие или подавляющие процесс восстановления.
Практическое значение этих открытий многогранно. Во-первых, понимание механизмов регенерации перидермы важно для селекции и биотехнологий, направленных на повышение устойчивости сельскохозяйственных культур к ранениям и заболеваниям. Во-вторых, изучение газового мониторинга может дать ключи к разработке новых методов управления ростом и адаптацией растений в изменяющихся климатических условиях. Кроме того, эти знания расширяют наши представления о том, как растения воспринимают и интегрируют сигналы из окружающей среды через газовые молекулы – одну из самых древних форма коммуникации в живой природе. Подобные процессы наблюдаются в реагировании корней на уплотнение почвы и заиливание, где этилен накапливается при затрудненном газообмене, изменяя ростовые паттерны.
Таким образом, газовая диффузия является универсальным механизмом контроля развития и регенерации, связанным с барьерной функцией тканей у растений. Дальнейшие исследования помогут детально выяснить, как взаимодействуют этот механизм с другими сигнальными системами, и как его можно использовать для улучшения продуктивности и устойчивости растений в аграрной практике. Раскрытие тонкой молекулярной регуляции позволит применять эти знания для создания новых штаммов с более эффективной защитой от повреждений и стрессов.
