Жизнь растений тесно связана с их способностью поддерживать и восстанавливать барьерные ткани, которые защищают внутренние органы от потери влаги, проникновения патогенов и воздействия неблагоприятных окружающих условий. Перидерма является одним из ключевых защитных слоев в растениях, формирующимся в ходе вторичного роста и состоящим из нескольких специализированных клеток — феллемы (пробки), феллогена (меристемы) и феллодермы. Она обладает уникальными физико-химическими свойствами, включая наличие лигнина и суберина в клеточных стенках, что обеспечивает надежную защиту. Однако, несмотря на прочность, перидерма подвержена повреждениям и механическим нарушениям, которые требуют немедленного восстановления для сохранения жизнеспособности растения. Вопрос о том, как растения распознают нарушение барьера и запускают процессы регенерации, оставался долгое время без ясного ответа.
Современные исследования, проведённые на модельном растении Arabidopsis thaliana, выявили, что растения способны отслеживать целостность своего барьера посредством восприятия диффузии газов — главным образом этилена и кислорода, работающих как сигнальные молекулы в процессе регенерации перидермы. Этилен, известный как газовый гормон растений, играет важную роль в разнообразных аспектах роста и развития, а также в стрессовых ответах. Под нормальными условиями этилен скапливается внутри защитных тканей, поскольку плотный барьер препятствует его свободной диффузии в окружающую среду. В случае повреждения перидермы этилен начинает выходить наружу через раневую поверхность, вызывая понижение его концентрации внутри тканей на месте повреждения. Это сниженное содержание этилена ведет к ослаблению этиленового сигнала внутри клеток, что, вопреки традиционному представлению о стимулирующем влиянии этилена в стрессовых ситуациях, оказывает обратное действие — снимает подавление образования новых защитных клеток, тем самым помогая инициировать регенерацию поврежденного барьера.
При этом дополнительное экспериментальное введение предшественника этилена — 1-аминокарбоциклопропан-1-карбоновой кислоты (ACC) — снижает экспрессию генов, ответственных за формирование перидермы, и ухудшает морфологическую регенерацию, что подтверждает отрицательную обратную связь этиленового сигнала в этом контексте. Еще одной неотъемлемой составляющей механизма контроля целостности является кислород, который, как правило, в зрелых вторичных тканях находится в дефиците из-за низкой проницаемости перидермы. В нормальном состоянии внутренние ткани растения погружены в относительно гипоксическую среду, на что указывают повышенные уровни экспрессии генов, ассоциированных с гипоксией. Повреждение барьера приводит к увеличению поступления кислорода через открытую раневую поверхность, что снижает гипоксический сигнал в близлежащих клетках. Это переключение с гипоксического состояния стимулирует процессы дифференцировки феллемы и восстановления защитной субериновой прослойки.
Генетические эксперименты показали, что удержание высокого уровня гипоксического сигнала в тканях (например, в мутантах, нарушающих нормальное восприятие кислорода) препятствует регенерации перидермы, что свидетельствует о необходимости перехода от гипоксии к нормальному кислородному статусу для успешного восстановления поврежденного барьера. Исследования показали, что уменьшение этиленового сигнала и снижение гипоксического статуса вместе действуют аддитивно, способствуя активации ключевых генов, связанных с формированием перидермы. Синергия между этими двумя газовыми сигналами обеспечивает надежный контроль над процессом восстановления барьера. Более того, после полного восстановления целостности перидермы диффузия газов вновь ограничивается, возвращая уровни этиленового и кислородного сигналов к исходным значениям. Это обеспечивает выключение регенеративных программ, предотвращая избыточную продукцию защитных тканей и способствуя гомеостазу.
Подобный газовый мониторинг целостности не ограничен корневыми тканями: аналогичные процессы были выявлены и при повреждении эпидермиса стеблей у Arabidopsis. Регенерация пеллемоподобных клеток и образование суберинизированного слоя также контролировались диффузией газов, особенно этилена. При этом роль кислорода в стеблях оказалась менее выраженной, что отражает органоспецифические особенности механизма. Интересно, что герметизация ран (например, нанесение воска или вазелина) блокирует выход газов и тем самым препятствует запуску восстановительных процессов, что подчеркивает ключевую роль газовой диффузии как сигнализирующего элемента системы слежения за барьером. Таким образом, баланс и движение газов этилена и кислорода через барьерные ткани растений выступают важнейшими индикаторами состояния этих тканей.
Этот двухсторонний контроль, при котором газ этилен выходит при повреждении, снижая сигнал внутри, а кислород наоборот входит, меняя статус гипоксии, формируют новый взгляд на механизмы восприятия повреждений и регенерации в растениях. Практическое значение этих открытий велико. Понимание газового мониторинга целостности перидермы может помочь в разработке новых стратегий защиты сельскохозяйственных культур от механических повреждений и патогенов. Более того, поскольку субериновые и лигнинсодержащие барьеры играют ключевую роль в защите от потери воды и проникновения вредителей, контроль их регенерации через газовые сигнальные пути открывает перспективы для увеличения устойчивости растений к засухам и болезням без необходимости создания генетически модифицированных организмов. В особенности это важно в свете климатических изменений и роста потребности в экологичных методах земледелия.
Будущие исследования могут сосредоточиться на детализации молекулярных механизмов, благодаря которым кислород и этилен трансдуцируют изменения в генетических и клеточных реакциях, а также на изучении взаимодействий с другими сигналами, такими как пептиды, гормоны и механические стимулы. Не менее важным является вопрос о распространенности описанного газового мониторинга в различных видах растений и органах, что может расширить наше понимание универсальных стратегий выживания растительного мира. В заключение, способность растений ощущать и контролировать целостность своих защитных барьеров через диффузию газов — это пример изящной и эффективной биологической системы слежения и самовосстановления. Познание ее основ не только углубляет фундаментальные знания в области ботаники, но и открывает инновационные пути для повышения устойчивости и продуктивности растений в агросфере.
