Растения, находясь в постоянном взаимодействии с окружающей средой, сталкиваются с множеством угроз – механическими повреждениями, стрессами, воздействием патогенов и изменениями климата. Чтобы противостоять этим факторам, они обладают специализированными защитными тканями, которые выполняют функцию физического барьера. Одной из наиболее важных тканей у многих семенных растений является перидерма – наружная защитная оболочка, образующаяся в процессе вторичного роста. Ее задача заключается в предотвращении потери воды и проникновения возбудителей инфекций, что жизненно важно для выживания растения. Однако, несмотря на значимость перидермы, долгое время оставалось неясным, каким образом растения могут выявлять нарушения целостности этой барьерной ткани и активировать механизмы ее восстановления.
Недавние исследования выявили удивительный механизм, с помощью которого растения наблюдают за состоянием перидермы – они используют диффузию газов. Два ключевых газа, этилен и кислород, играют в этом процессе центральную роль. Когда перидерма целостна, она эффективно ограничивает движение газов: этилен, являющийся газообразным фитогормоном, накапливается внутри тканей, а внешнее проникновение кислорода сдерживается. Таким образом, внутренние слои тканей находятся в состоянии физиологической гипоксии, а уровень этилена остается повышенным. При возникновении раны в перидерме нарушается этот газовый барьер.
Этилен начинает вытекать наружу через открытое повреждение, а кислород — проникать внутрь. Эти изменения создают важные сигналы для растения. Снижение концентрации этилена в тканях при повреждении приводит к ослаблению его сигнальной активности, что в свою очередь активирует процессы регенерации. Одновременно с этим повышение уровня кислорода снижает гипоксические сигналы, что способствует дифференцировке клеток, необходимых для восстановления перидермы. Исследования на модельном растении Arabidopsis thaliana продемонстрировали, что после механического повреждения корня в зоне перидермы отмечается активизация ряда генов, ответственных за развитие и функциональное восстановление этой ткани.
В частности, гены, маркерные для образования пеллемы – корковых клеток с плотно оформленными стенками, насыщенными лигнином и суберином, начинают экспрессироваться уже через день после ранения. Клетки, отвечающие за деление и дифференцировку – пеллоген, активируются на следующий день. И через несколько дней после повреждения поверхность снова покрывается новым слоем субернизированных и лигнифицированных клеток, восстанавливая защиту корня и предотвращая потерю влаги и проникновение патогенов. Роль этилена в этом процессе оказалась двойственной и несколько парадоксальной. С одной стороны, известно, что его биосинтез возрастает после повреждения растения в ответ на стресс.
Однако высокие уровни этилена подавляют экспрессию генов регенерации перидермы и нарушают формирование непрерывного суберинового слоя. Пояснение этому феномену основано на том, что после ранения газовый этилен покидает внутренние ткани, снижается его концентрация внутри. Это уменьшение активности этиленового сигнального пути служит индикатором повреждения и запускает программы регенерации. Если же рана герметично закрыта, например, слоем вазелина или ланолина, газовая утечка не происходит, уровень этилена остается высоким, и процесс восстановления тормозится. Таким образом, диффузия этилена через открытое повреждение является важным физическим сигналом для растений, обозначающим необходимость ремонта барьера.
Не менее важна и роль кислорода, который при целостной перидерме ограничен в проникновении. Ткани растения находятся в состоянии гипоксии. Вход кислорода после повреждения повышает его локальную концентрацию внутри тканей, снижая гипоксические сигналы. Использование геномных репортеров, активных при гипоксическом стрессе, позволило установить, что после повреждения активность генов гипоксической реакции снижается, что соответствует притоку кислорода. Генетические исследования с использованием мутантов, которые постоянно активируют гипоксический ответ, показали снижение эффективности регенерации перидермы, что укрепляет гипотезу о необходимости балансировки кислородных воздействий для правильного восстановления барьера.
Важное наблюдение состоит также в том, что этилен и кислород действуют совместно, оказывая аддитивное влияние на процессы регенерации. Одновременное поддержание высокого уровня этиленового сигнального пути и гипоксического ответа приводит к значительному подавлению способности растений восстанавливать поврежденный барьер. Это свидетельствует о том, что оба газовых сигнала необходимы для точного восприятия целостности перидермы и активации механизмов ее восстановления. Выйдя за пределы корневой системы, исследователи обнаружили, что подобный механизм газового мониторинга функционирует и в надземных органах растения. При повреждении эпидермиса стеблей Arabidopsis наблюдается индуцирование экспрессии генов, участвующих в формировании суберинизированных слоев, напоминающих пеллему.
При этом герметизация ран также блокирует активацию восстановительных процессов. Однако в этом случае роль кислорода менее значима, а этилен лишь частично регулирует реакцию. Предполагается, что в условиях стебля для контроля целостности барьера могут привлекаться другие летучие или газообразные сигнальные молекулы вместе с этиленом. Общая картина складывается в представлении, что растения используют диффузию газов как универсальный индикатор целостности их барьерных тканей. Такие газы, как этилен и кислород, являются идеальными физическими сигналами, поскольку их концентрация и поток напрямую зависят от механических повреждений и проницаемости тканей.
При сохранении целостного барьера происходит сдерживание движения газов, устанавливая постоянный внутренний баланс. При нарушении целостности газовые потоки изменяются, инициируя локальные сигнальные каскады, направленные на восстановление повреждённой структуры. Понимание этих механизмов не только расширяет фундаментальные знания по биологии растений, но и имеет значительный практический потенциал. Регуляция перидермы критична для повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к засухе, инфекциям и механическим повреждениям. Более глубокое представление о роли газовой диффузии может помочь в разработке новых методов защиты растений и повышения их адаптивных способностей к изменяющимся условиям окружающей среды.
Таким образом, газовая диффузия выступает не просто как физический процесс, но и как эффективный биологический сигнал, обеспечивающий мониторинг и поддержание целостности барьерных тканей у растений. Это позволяет им быстро и адекватно реагировать на повреждения, восстанавливая защитные функции и продолжая развитие в сложных природных условиях. В будущем дальнейшие исследования вероятно раскроют дополнительные аспекты взаимодействия газовых молекул с другими сигнальными путями и поможет создать интегративную модель механизмов регенерации и защиты у растений.
