Защитные барьеры растений играют важнейшую роль в их выживании, оберегая внутренние ткани от воздействия внешней среды, потери влаги и проникновения патогенов. Одним из важных компонентов такой защиты является перидерма — многослойная ткань, которая формируется в процессе вторичного роста у многих семенных растений. Интересно, что растения способны активно следить за целостностью этого барьера и быстро реагировать на его повреждения. Недавние исследования продемонстрировали, что за этим процессом стоит уникальный механизм освоения газовой диффузии — через восприятие изменений в концентрациях этилена и кислорода. Перидерма состоит из трёх основных типов клеток: феллемы (пробкового слоя), феллогена (камбия перидермального происхождения) и феллодермы.
Феллема формирует внешний слой, дифференцируясь из дочерних клеток феллогена, и служит физическим барьером, укреплённым отложениями лигнина и суберина в клеточных стенках. Эти вещества обеспечивают надёжное препятствие для потери воды и проникновения микроорганизмов. Однако травматические повреждения, механические нарушения или другие факторы могут разрушить этот барьер, что угрожает жизнедеятельности растения. Для восстановления целостности перидермы растения запускают процесс регенерации, который начинается с активации определённых генов, экспрессия которых указывает на формирование новых слоёв защитной ткани. В корнях модели Arabidopsis thaliana обнаружены быстрые изменения в активности генов, таких как PER15, PER49 и WOX4, сигнализирующие о подготовке к восстановлению повреждённой перидермы.
Эти активации вызываются не только механическим повреждением, но и ощущением изменений в газовом составе тканей. Этилен — это газообразный фитогормон, который играет ключевую роль в регуляции роста и реакции на стресс, в том числе на повреждения. В нормальном состоянии этилен, накопившийся внутри вторичных тканей, ограничен в диффузии благодаря плотному перидермальному слою. При нарушении барьера этилен начинает выходить в окружающую среду через рану, что приводит к снижению локального уровня данного гормона внутри тканей растения и, следовательно, к понижению активности этиленового сигнального пути. Любопытно, что именно снижение этиленовой сигнализации служит индикатором травматического повреждения и запускает процесс регенерации.
Подтверждением этого механизма служит наблюдение того, что когда рану герметично закрывают, например, с помощью защитного воска или вазелина, диффузия этилена блокируется, уровень этиленовой сигнализации остаётся высоким, а запуск восстановительных процессов затрудняется. Аналогично, искусственное повышение концентрации этилена или его предшественника ACC (1-аминциклопропанкарбоновой кислоты) подавляет регенерацию, что свидетельствует о важности снижения этиленового сигнала для начала восстановления. Не менее важна и роль кислорода. Перидерма препятствует проникновению кислорода из внешней среды внутрь тканей растения, что приводит к физиологическому гипоксику — состоянию с пониженным содержанием кислорода. После повреждения барьера кислород начинает проникать через рану, снижая уровень гипоксической сигнализации в повреждённой зоне.
Это облегчение условий, связанное со сменой газового состава, также стимулирует генерацию новых слоёв защитной ткани. Исследования с использованием флуоресцентных репортеров, которые показывают активность генов, индуцируемых при гипоксии или этилене, подтверждают взаимосвязь и динамику процессов. Гипоксически индуцируемые гены резко снижают выраженность после повреждения, а индикаторы этиленовой сигнализации демонстрируют обратную динамику, соответствующую понижению газового давления этилена внутри ткани. Комбинация эффектов изменения этиленовой и гипоксической сигнализации оказывает аддитивное влияние на регенерацию перидермы: совместное повышение этиленового сигнала и поддержание гипоксического состояния значительно тормозят восстановление барьера, в то время как снижение этих сигналов активирует механизм заживления. Это свидетельствует о высоком уровне интеграции различных газовых сигналов в контроль процесса регенерации.
Подобный механизм не ограничен корнями. В надземных органах, таких как стебли, где перидерма отсутствует, основной барьер образует эпидермис с восковым налётом. Исследования показали, что и в этих тканях повреждение приводит к формированию пелёмоподобных защитных слоёв, а процесс их восстановления также зависит от диффузии газов, преимущественно этилена. Хотя роль гипоксии здесь менее выражена, газовая диффузия служит универсальным признаком нарушения целостности и запуска защитных реакций. Этот механизм контроля барьерной целостности отличается от известных систем, основанных на комплексах пептидных гормонов и локальных рецепторах.
Газовая диффузия — это более глобальный и пассивный сигнал, отражающий нарушение физического барьера на уровне проницаемости для газов. Тем не менее, такая система идеально подходит для запуска реакций на повреждения по всей области травмы, предоставляя пространственно менее точную, но быструю информацию о состоянии тканей. Понимание механизма газового мониторинга целостности барьеров у растений открывает новые направления в агротехнике и растениеводстве. Возможность стимулировать или ингибировать регенерацию защитных тканей через манипулирование уровнем этилена и кислорода способна повысить устойчивость сельскохозяйственных культур к механическим повреждениям и патогенам. Например, при сборе урожая или транспортировке растений контроль за этиленовой продукцией может помочь снизить потери из-за повреждений оболочек плодов или корней.
Кроме того, изучение этого процесса помогает раскрыть общие принципы адаптации растений к окружающей среде. Ранее были известны случаи, когда накопление этилена стимулирует ответ растения на уплотнение почвы или затопление. Новый уровень понимания показывает, что восприятие газов — не просто часть стрессоустойчивости, а фундаментальный способ контроля структурной целостности и развития тканей. В будущем предстоит выяснить, какие ещё молекулярные компоненты вовлечены в восприятие и трансдукцию газовых сигналов, какие взаимодействия существуют с другими гормональными и механическими сигналами. Также остаётся открытым вопрос, насколько универсальна эта стратегия для разных видов растений и органов — от корней и стеблей до фруктов и семян.
Таким образом, газовая диффузия служит экологичным и эффективным способом для растений контролировать повреждения барьерных тканей и запускать их восстановление. Освоение этой биологической стратегии может привести к инновациям в защите растений и повышению продуктивности сельскохозяйственных систем.
