Как растения контролируют целостность барьерных тканей с помощью диффузии газов

Технология блокчейн Интервью с лидерами отрасли

Барьерные ткани растений играют критически важную роль в обеспечении их выживания, защищая внутренние ткани от потери воды, механических повреждений и проникновения патогенов. Одним из основных барьеров у многих семенных растений является перидерма — комплекс клеточных слоев, включающий пеллем, пеллоген и пеллодерму, формирующий прочную и водонепроницаемую оболочку. Несмотря на важность перидермы для защиты растения, ранее механизм, позволяющий растениям определять целостность этой барьерной ткани и инициировать её восстановление после повреждений, оставался загадкой. Недавние исследования выявили, что ключевым элементом системы мониторинга целостности барьера является диффузия газов, в частности этилена и кислорода. Воздействие различных внешних факторов, таких как механические повреждения, создаёт природный стресс для растения, который требует быстрой и эффективной реакции.

При повреждении перидермы, внутренние ткани растения становятся подвержены потере воды и повышенному риску заражения болезнетворными микроорганизмами. Учёные отмечают, что в ответ на такие повреждения растения активируют высокоспециализированный процесс регенерации, восстанавливающий повреждённый барьер. Для этого корни Arabidopsis, как модельного растения, демонстрируют несколько последовательных стадий: первичная активация генов, кодирующих ферменты-пероксидазы и белки, участвующие в формировании пеллемы, затем пролиферация клеток пеллогена и, наконец, дифференцировка клеток и отложение суберина и лигнина в клеточных стенках, что обеспечивает восстановление барьера. Ключ к контролю целостности и инициированию регенерации заключается в способности тканей контролировать движение и концентрацию газов. При отсутствии повреждений пеллем служит эффективным барьером, препятствуя диффузии этилена и кислорода между внутренними тканями и окружающей средой.

Внутри тканей накапливается этилен — газовый гормон, который, будучи ограниченным в диффузии, поддерживает специфический уровень сигнализации, отвечающий за нормальное состояние покоя и поддержание структуры. Однако при механическом повреждении происходит утечка этилена наружу, что снижает его концентрацию в тканях и одновременно кислород начинает проникать внутрь. Это изменение газового баланса служит сигналом для клеток о потере целостности барьера и необходимости запуска регенеративных процессов. Этилен, свободно диффундируя через рану, снижает уровень собственной сигнализации внутри тканей. Именно такое ослабление этиленового сигнала является стимулом для активации генов перидермы и запуска регенерации.

Применение предшественника этилена, 1-аминокрипропан-1-карбоксилата (ACC), подавляет активацию ключевых генов, что свидетельствует о том, что высокий уровень этиленовой сигнализации тормозит восстановление барьера. Анализ мутантов, нечувствительных к этилену, подтверждает, что именно классический этиленовый путь регулирует этот процесс. Это открывает новое понимание того, что не повышение этилена, а снижение его сигнализации после утечки играет основополагающую роль в запуске регенерации. В дополнение к этилену, кислород также играет важную роль в мониторинге и поддержании целостности перидермы. В нормальных условиях внутренние ткани находятся в состоянии физиологической гипоксии из-за ограниченного доступа кислорода через плотные слои пеллема.

После повреждения и нарушения барьера кислород начинает свободно проникать внутрь тканей, снижая уровень гипоксии. Это приводит к подавлению гипоксической сигнализации, которая обычно активна при дефиците кислорода, и способствует активации регенеративных процессов. Тоже подтверждается через использование мутантов с постоянно активной гипоксической сигнализацией, у которых наблюдается снижение способности к образованию суберинированных клеток и, соответственно, регенерации. Таким образом, растения используют взаимодополняющее воздействие двух газов: утечка этилена снижает его внутриклеточную сигнализацию, а проникновение кислорода подавляет гипоксическую реакцию. Эти процессы в совокупности являются двумя сторонами одного механизма мониторинга целостности барьера и регуляции его восстановления.

Следует отметить, что данный газовый механизм не передаёт точечную пространственную информацию, так как газы свободно диффундируют, но создаёт благоприятную среду для работы других факторов, таких как пептиды, гормоны и механические сигналы, позволяя организовать правильное восстановление тканей. Механизм газового мониторинга целостности барьера активно наблюдается не только в корнях, но и в надземных органах растения. В частности, при повреждении эпидермиса на стеблях Arabidopsis активируется образование сходного защитного слоя из суберинированных клеток, инициированное также посредством диффузии легких газов. Однако в отличие от корней, роль кислорода и гипоксической сигнализации в процессах стеблевой регенерации менее выражена, а влияние этилена неоднозначно, что свидетельствует о возможном участии дополнительных газов или молекул в контроле целостности барьеров в различных органах. Применение физических барьеров для блокировки газообмена, таких как нанесение вазелина или воска на рану, полностью подавляет сигнализацию, запуск регенерации и формирование суберинированных клеток.

Это доказывает, что именно газовая диффузия является первичным сигналом для активизации регенерации. В сочетании с измерениями концентраций этилена и кислорода в повреждённых тканях, данные свидетельствуют об эволюционно консервативном газовом механизме, используемом растениями для определения причин остаточных повреждений и активации своевременного восстановления барьера. За последние годы всё больше внимания уделяется пониманию того, как растения воспринимают и интегрируют различные внутренние и внешние сигналы для управления развитием и адаптацией к стрессам. Открытие механизма мониторинга целостности барьера с помощью диффузии газов расширяет представления о роли газовых гормонов и дыхательных условий в регуляции роста, дифференциации и защитных реакций растений. Аналогичные процессы ранее были обнаружены в зоне корневого кончика, где концентрация этилена влияет на рост при уплотнении почвы, или в условиях подтопления, когда изменяется концентрация кислорода, что стимулирует формирование специальных воздушных полостей (аеренхимы).

Эти знания имеют не только фундаментальное значение для ботаники и биологии развития растений, но и прикладное значение для сельского хозяйства и лесного хозяйства. Понимание процессов регенерации перидермы позволяет улучшить методы защиты и восстановления древесных растений после механических повреждений, а также может помочь в контроле развития берёзовых корок и других декоративных или экономически ценных тканей. Кроме того, минимизация потерь после повреждений с помощью регулируемых вмешательств в гормональные или газовые пути может повысить устойчивость сельскохозяйственных культур к повреждениям и инфекции. В перспективе дальнейшие исследования, ориентированные на выявление участвующих молекулярных компонентов, таких как газовые сенсоры, пептидные сигналы и регуляторные транскрипторы, позволят глубже понять скоординированную работу комплекса регенерации барьерных тканей. Особенно интересно будет изучить, как растения комбинируют газовые сигналы с другими системами восприятия повреждений, такими как механорецепция и патоген-ассоциированные молекулы, чтобы обеспечить комплексную защиту и адаптацию.

В заключение, механизм контроля целостности барьерных тканей на основе мониторинга диффузии этилена и кислорода представляет собой уникальную адаптацию растений, позволяющую им эффективно определять повреждения и запускать процессы восстановления. Это подчёркивает удивительную способность растений использовать физические свойства газов и химическую сигнализацию для управления жизненно важными функциями без помощи нервной системы. Данное открытие не только раскрывает суть одного из механизмов саморегуляции у растений, но и открывает новые направления для исследований в области фитогормональной регуляции, физиологии и биотехнологии растений.