Жизнь растений, в отличие от животных, протекает в довольно неподвижной и открытой среде, где защита от внешних воздействий играет ключевую роль для выживания и нормального функционирования. Основным элементом защиты на протяжении всего жизненного цикла растений и особенно при их росте является их барьерная ткань — перидерма. Эта ткань служит не только физическим барьером, предотвращающим потерю воды и проникновение патогенов, но и своеобразной сигнализационной системой, способной мониторить собственную целостность. В основе механизма контроля лежит восприятие и оценка изменений в газовом состоянии тканей, а именно — диффузии двух важнейших газообразных молекул: этилена и кислорода. Современные исследования, проведённые на модели растения Arabidopsis thaliana, подтвердили, что именно через диффузию этих газов растения способны обнаруживать повреждения барьерных тканей.
В нормальных условиях перидерма эффективно препятствует диффузии газов, благодаря чему внутри тканей удерживается определённый уровень газов — в частности, этилен накапливается внутри, а кислород, наоборот, испытывает ограниченный доступ, создавая в глубине гипоксические условия. При механическом повреждении, такого как ранение корня или стебля, целостность перидермы нарушается, что приводит к утечке этилена из ткани наружу и проникновению кислорода внутрь через повреждённые участки. Эти изменения вызывают снижение сигнальной активности этилена и ослабление гипоксического ответа. Таким образом, клетки растения фиксируют данное изменение и запускают каскад молекулярных реакций, способствующих регенерации защитного барьера. Восстановление перидермы сопровождается активизацией специфических генов, которые связаны с дифференцировкой клеток пеллемного слоя и формированием нового физического барьера из суберина и лигнина — компонентов, придающих прочность и водонепроницаемость восстановленной ткани.
Важно подчеркнуть, что сначала происходит включение маркеров пеллемы уже спустя сутки после повреждения, за которым следует активное клеточное деление и регенерация новых слоёв за несколько дней. При этом этилен не является простым стимулятором процесса регенерации. Наоборот, эксперименты с добавлением ацетиленкарбоксиловой кислоты, предшественника этилена, показали подавление экспрессии ключевых генов перидермы и ухудшение формирования суберинизированных клеточных слоёв. Это наблюдение указывает, что снижение уровня этилена в раневых тканях способствует активизации восстановительных процессов. Таким образом, утечка этилена через повреждённый барьер уменьшает внутриклеточный сигнал и запускает регенерацию, а восстановление перидермы приводит к восстановлению нормальной концентрации этого газа внутри тканей и прекращению процесса заживления.
Гипоксия — состояние с пониженным содержанием кислорода — также выступает одним из важных регуляторов регенерации. Перидерма в норме ограничивает поступление кислорода, поддерживая определённый уровень гипоксии в глубинных тканях. Постепенное повышение уровня кислорода после ранения и проникновение его внутрь тканей ослабляют гипоксический сигнал, что способствует регенерации. Специальные гены, отвечающие за распознавание уровня кислорода, демонстрируют пониженную активность в ответ на заживление, подтверждая роль кислорода в сигнализации при повреждении. Действие этилена и кислорода на регенерацию барьера дополняет друг друга.
Совместное повышение уровня этилена и поддержание гипоксического состояния препятствуют формированию защитного слоя, а их снижение — наоборот, стимулирует процесс. Мутации, влияющие на распознавание гипоксии, и искусственное изменение концентраций газов в атмосфере способны заметно влиять на способность растений восстанавливать повреждённые барьеры. Этот газовый механизм контроля целостности не ограничивается корнями. Исследования показали, что аналогичные процессы происходят и в стеблях растений. После повреждения эпидермы стебля происходит локальная активация генов, связанных с формированием суберинового слоя, и восстановление барьера, что также зависит от диффузии газов.
Однако роль этилена и гипоксии здесь выражена менее явно, возможно, вовлечены иные или дополнительные сигнальные молекулы. Механизм чувствительности к газовой диффузии выгодно отличается своей простотой и универсальностью. В отличие от более сложных пространственно ограниченных систем передачи сигналов, газовая диффузия даёт растению общую информацию о целостности барьера — изменение локального газового состава вызывает системный отклик, инициирующий регенерацию, и одновременно позволяет прекратить её после восстановительного процесса. В сочетании с другими механизмами контроля целостности тканей, такими как пептидные гормональные сигналы и механические раздражения, мониторинг диффузии газов формирует многоуровневую систему обеспечения стабильности барьеров. Также открытия в этой области имеют прямое практическое значение для сельского хозяйства и лесного хозяйства, так как понимание процессов восстановления коры и защитных слоёв может помочь в повышении устойчивости растений к вредителям, болезням и неблагоприятным климатическим условиям.
Таким образом, благодаря способности чувствовать и реагировать на диффузию газов, растения контролируют целостность своих внешних барьеров, обеспечивая своевременную реакцию на повреждения и эффективное восстановление структур, препятствующих потере воды и проникновению патогенов. Эти открытия открывают новые горизонты для изучения и манипуляции механизмами регенерации и защиты растений.
