Растения, как живые организмы, постоянно взаимодействующие с окружающей средой, нуждаются в надежных барьерных системах для защиты от внешних воздействий. Барьерные ткани изолируют внутренние структуры от неблагоприятных факторов, предотвращая потерю воды и проникновение патогенов. Одним из таких защитных барьеров у многих голосеменных и покрытосеменных растений является перидерма — комплекс тканей, формирующийся во время вторичного роста и состоящий из нескольких слоев клеток. Главными компонентами перидермы являются феллема (пробка), феллоген (камбий пробки) и феллодерма, которые совместно создают непроницаемую и прочную оболочку. Несмотря на ее важность, до недавнего времени мало что было известно о том, как растения осознают нарушение целостности этого барьера и запускают процессы регенерации.
Недавно проведенные исследования на примере растения Arabidopsis thaliana продемонстрировали роль диффузии газов — этилена и кислорода — в мониторинге целостности перидермы. Ученые обнаружили, что повреждение перидермы приводит к утечке этилена из внутренней части растения наружу и одновременному проникновению кислорода внутрь раненной области. Эти газовые потоки воспринимаются клетками, вызывая ослабление сигналов этиленового и гипоксического ответа, что в конечном итоге запускает процесс восстановления барьера. Этилен — это газовый фитогормон, широко известный своими регуляторными функциями в росте и развитии растений, а также в реакции на стресс. В здоровых тканях, защищенных перидермою, этилен задерживается, что поддерживает высокую активность его сигнального пути.
Однако при повреждении поверхности этот газ утекает, а уровень его сигнала в поврежденной зоне резко снижается. Такое снижение служит сигналом для запуска процессов, направленных на восстановление защитных слоев. Эксперименты с добавлением прекурсора этилена ACC (1-аминокiclopropane-1-карбоновая кислота) показали, что повышение уровня этилена препятствует регенерации перидермы, подтверждая отрицательную регуляторную роль этого газа при повреждении. В то же время кислород, который в норме ограниченно проникает через плотный слой пробки и суберина, начинает поступать в ткани через рану, смягчая гипоксическое состояние клеток. В здоровой перидерме низкое содержание кислорода поддерживает активацию гипоксического сигналинга, включающего PLANT CYSTEINE OXIDASEs (PCO) и другие медиаторы.
После повреждения снижение активности этого сигнального пути также способствует стимуляции регенерационных процессов. Кроме того, отказ от гипоксии в поврежденных тканях ускоряет трансформацию пробковых клеток и восстановление барьера. Уникальной особенностью механизма является кооперация обеих систем сигнализации — этиленовой и кислородной. В совокупности они обеспечивают высокую точность распознавания повреждения и своевременное начало восстановления. Повышенный уровень этилена и активный гипоксический ответ подавляют регенерацию, в то время как их одновременное снижение способствует ее успешному завершению.
По мере того как перидерма вновь формируется и становится целостной, диффузия газов уменьшается — этилен накапливается внутри тканей, а кислород становится ограниченным, что возвращает растение к исходному стабильному состоянию. Дальнейшие исследования выявили, что газовая диффузия служит универсальным механизмом контроля целостности барьеров не только в корнях, но и в надземных частях растения. При повреждении эпидермиса стебля Arabidopsis наблюдается образование пеллемообразного слоя, необходимого для изоляции внутренних тканей. Как и в корнях, герметизация раны связана с изменением газового обмена, а физическое покрытие раневой поверхности замедляет или блокирует восстановление защитных покровов. Значение открытия состоит не только в фундаментальном понимании того, как растения чувствуют и восстанавливают свои барьерные ткани, но и в возможностях применить эти знания в сельском хозяйстве и лесоводстве.
Например, эффективное управление процессами регенерации перидермы может повысить устойчивость культур к механическим повреждениям, что снизит потери урожая и улучшит качество продукции. Кроме того, понимание механизмов взаимодействия с фитогормонами и кислородным уровнем открывает перспективы для селекции растений с повышенной способностью к восстановлению и устойчивостью к патогенам. Газовая сигнализация, особенно роль этилена, традиционно связывалась с реакцией растений на различные стрессы, включая затопление и засоление почвы. Механизм контроля целостности барьера через диффузию газов, выявленный в Arabidopsis, дополняет этот контекст, показывая, что капель фита- и газовой сигнализации тесно связаны и регулируют ключевые процессы, включая рост и развитие, а также реакцию на повреждение. Благодаря своей простоте и универсальности такой метод обеспечения гомеостаза предоставляет растениям быстрый и энергоэффективный способ раннего обнаружения угрозы разрушения поверхностных защитных слоев.
Этика исследования и методы изучения включали создание специфичных генно-индикаторных линий Arabidopsis, позволяющих отслеживать активность перидермы и факторов газовой сигнализации в режиме реального времени. Использование радиоактивных и химических методов обеспечивало количественные измерения уровней газа и динамики изменений их концентраций в тканях. Сложные микроскопические и молекулярные подходы подтверждали, что именно снижения этиленового сигнала и выход из гипоксии обусловливают запуск регенерации. Таким образом, восприятие диффузии газов становится своего рода внутренним «барометром» для растений, отражающим состояние их предпочтительных защитных тканей. Это важно, поскольку перидерма и другие внешние барьеры постоянно подвергаются нагрузкам и повреждениям — будь то механические травмы, атаки микробов или неблагоприятные климатические условия.
Способность быстро реагировать на утрату целостности таких барьеров посредством диффузионных сигналов позволяет растениям сохранять жизнеспособность и конкурентоспособность. В перспективе глубокое понимание газового мониторинга целостности открывает новые направления исследований, связанных с адаптацией растений к изменениям климата и стрессам окружающей среды. Также это может привести к инновационным технологиям защиты растений, развитию новых препаратов и средств защиты с учетом регуляции сигналов этилена и кислорода. Подводя итог, можно сказать, что растения используют элегантную и эффективную систему контроля своих барьерных тканей, основанную на изменениях диффузии газов этилена и кислорода. Уменьшение этиленового сигнала и ослабление гипоксического ответа после повреждения формируют стимулирующий сигнал для регенерации, при этом возврат к исходным значениям после восстановления обеспечивает точное регулирование процесса.
Полученные данные расширяют наши представления о физиологии растений и их способности интегрировать различные сигнальные пути для поддержания гомеостаза в сложных условиях окружающей среды.
