Растения постоянно взаимодействуют с окружающей средой, сталкиваясь с многочисленными стрессами, повреждениями и угрозами от патогенов. Одним из ключевых элементов их защиты служит наружный барьер, который изолирует внутренние ткани от внешних воздействий. У многих семенных растений в период вторичного роста формируется перидерма — многослойная защитная ткань, выполняющая функцию барьера, туго ограничивающего обмен водой и газами. Она предотвращает потери влаги и проникновение вредоносных микробов, обеспечивая жизнеспособность растения в целом. Тем не менее, перидерма подвержена повреждениям, и способность ее оперативной регенерации жизненно важна для здоровья и выживания растительного организма.
Недавно была раскрыта принципиальная особенность механизма мониторинга и восстановления целостности перидермы у Arabidopsis thaliana — небольшого модельного растения, широко используемого в научных исследованиях. Оказалось, растения способны обнаруживать нарушение своей защитной оболочки посредством изменения газового обмена — диффузии двух ключевых молекул: этилена и кислорода. Эта уникальная система выявляет повреждения и запускает процессы регенерации барьера, что обеспечивает его быструю и эффективную восстановительную способность. Механизм контроля основан на особенностях прохождения газов через поврежденную и неповрежденную ткани. Перидерма формирует плотный барьер для газообмена: в неразрушенных участках она препятствует утечке внутреннего газа этилена наружу и проникновению кислорода внутрь.
Этилен — это гормон газа, регулирующий множество процессов роста и развития растения. В норме он накапливается внутри тканей, поскольку перидерма ограничивает его выход. При травме же перидермы этилен начинает выходить наружу через поврежденный участок, а кислород, напротив, проникает внутрь тканей через открытую рану. Такая перестройка газового состояния в месте повреждения приводит к снижению сигнала этиленового восприятия и одновременному уменьшению гипоксического ответа, обусловленного дефицитом кислорода. Когда этилен «утекает» из раневой области, снижается активность этиленового сигнального пути, что способствует активации гена PER15 и других маркеров пеллемных клеток, которые участвуют в формировании новой перидермы.
Аналогичным образом, проникновение кислорода купирует гипоксическое состояние тканей, помогая организовать процессы, необходимые для восстановления барьера. Таким образом, растения считают изменение концентрации газов в тканях сигналом о повреждении и запускают локальную регенерацию. Уникальность этого механизма в том, что он основан на противоположном движении двух газов: этилен выходит наружу, а кислород входит внутрь через поврежденный участок. Это позволяет растению чувствовать целостность барьера не только посредством активных биохимических сигналов, но и через физические изменения среды, обусловленные нарушением непрерывности тканей. Исследования показали, что при обработке раневой зоны предшественником этилена — 1-аминокyclopropane-1-карбоксилатом (ACC) — наблюдается подавление запуска регенерации перидермы.
Это связано с тем, что избыточный этилен внутри тканей поддерживает высокий уровень этиленового сигнала, который препятствует активации программ восстановления. Кроме того, экспериментальные данные опровергают простую гипотезу, что образование этилена после травмы стимулирует регенерацию. Наоборот, накопление этилена, которое ограничивается именно неповрежденной перидермой, играет роль индикатора ее целостности и препятствует преждевременному запуску восстановления. Появление новых пеллемных слоев связано с выражением определенных генов, регулирующих образование клеточных стенок, обогащенных лигнином и суберином — веществами, придающими дополнительную гидрофобность и защитные свойства. При повреждении эти процессы активируются в зонах, где снизился уровень этиленового сигнала и ослабился гипоксический ответ, что говорит о том, что оба фактора — концентрация газовых гормонов и кислорода — выступают передатчиками информации о статусе барьера.
Система контроля целостности поверхности растения через газообмен применяется не только к корневой перидерме, но также действует и в других органах, например в стеблях. У Arabidopsis inflorescence stem при повреждении эпидермиса также запускается образование пеллемных клеток, включающее накопление суберина. В этих тканях наблюдается похожий эффект утечки этилена через рану, который также влияет на восстановление барьера. Однако роль кислородного сигнала в данном случае менее выражена, что связано с разными структурными особенностями и функциями ткани. Тем не менее, мониторинг газового состояния остается универсальной стратегией для оценки целостности защитных оболочек у растений.
Интересно, что при герметичном закрытии и изоляции раневой поверхности от внешней среды происходит сохранение высокого уровня этиленового сигнала, который подавляет регенерацию. Это наблюдается при нанесении плотного слоя вазелина или ланолина на место разрыва. Такие эксперименты демонстрируют, насколько важна роль именно газового обмена для передачи стрессового сигнала и запуска восстановительных процессов. Понимание механизмов газовой сигнализации и восстановления защитных тканей растений имеет не только фундаментальное биологическое значение, но и прикладное. Например, способность эффективной регенерации перидермы после механических повреждений важна для сельскохозяйственных культур и древесных пород, поскольку напрямую влияет на устойчивость к неблагоприятным факторам и патогенам.
Создание условий для оптимального газообмена, а также манипуляции гормональной сигнализацией могут стать основой для инновационных методов повышения урожайности и качества продукции. Кроме того, газовый контроль целостности барьеров у растений является примером эволюционно выгодной и энергоэффективной стратегии регуляции. В то время как многие биологические системы зависят от сложных локализованных молекулярных сигналов, мониторинг диффузии газов позволяет осуществлять константную проверку качества барьера на основе физических свойств тканей и газового обмена, что требует минимальных энергозатрат и ресурсов. Таким образом, способность растений восстанавливать разрушенную защитную оболочку при помощи газового мониторинга — это одна из многочисленных адаптаций, благодаря которым растения успешно приспосабливаются к изменяющимся и зачастую неблагоприятным условиям окружающей среды. Современные исследования в этой области открывают новые горизонты понимания межклеточной коммуникации, развития и регенерации растительных тканей.
