Растения, будучи неподвижными организмами, вынуждены развивать сложные механизмы защиты от повреждений и неблагоприятных внешних факторов. Одним из ключевых компонентов их защиты является барьерная ткань, известная как перидерма, которая выполняет функции изоляции внутренних тканей от окружающей среды. Перидерма защищает растения от потерь воды, инфекций и механических повреждений. Однако после травмы этот барьер нарушается, и растение должно эффективно обнаружить повреждение и запустить процесс восстановления. Недавние исследования, проведённые на модели Arabidopsis thaliana, показали, что растения используют необычный и эффективный способ мониторинга целостности своих барьеров – они чувствуют диффузию газов через повреждённые участки.
Основными газами, оказывающими влияние на этот процесс, являются этилен и кислород. Роль этих газов выходит далеко за рамки традиционного понимания их функций как просто метаболических или сигнальных молекул. Вместо этого они выступают в качестве индикаторов состояния барьера. Когда перидерма повреждается, молекулы этилена, которые в норме накапливаются внутри тканей, начинают выходить наружу через рану. Вследствие этого снижается концентрация этилена внутри повреждённой области, что приводит к ослаблению этиленового сигнала в тканях рядом с повреждением.
Одновременно с этим из внешней среды в ткани проникает кислород, повышая его концентрацию и уменьшая гипоксический ответ клеток. Подобный сдвиг газового баланса служит сигналом для начала регенерации – активации деления и дифференцировки клеток, которые формируют новые слои перидермы и восстанавливают целостность барьера. Эти процессы были подробно изучены с использованием генетических линий растений с репортерами экспрессии и активности, а также современными методиками измерения концентраций газов. В частности, наблюдалось, что с момента ранения корней Arabidopsis включаются гены, связанные с образованием пхелема – наружного защитного слоя перидермы. За несколько дней происходит последовательная активация клеточного деления и образование новых клеток с толстыми стенками, обогащёнными лигнином и суберином.
Одновременно с этим восстанавливается барьерная функция, предотвращающая проникновение веществ через кожу корня. Интересно, что этилен, несмотря на то что его синтез обычно усиливается после механических повреждений, оказывает тормозящее влияние на процесс формирования перидермы. Экзогенное добавление прекурсора этилена или самого газа ведёт к снижению активации ключевых генов перидермы и нарушению формирования непрерывного защитного слоя. Таким образом, снижение этиленового сигнала, вызванное утечкой газа через рану, фактически запускает регенерацию. Поддержка гипотезы о важности кислорода была получена в экспериментах с пониженным содержанием кислорода в атмосфере.
При искусственном создании гипоксических условий растения существенно хуже восстанавливали повреждённые участки, а активация генов перидермы была подавлена. Генетические мутации, которые вызывают постоянный активный гипоксический сигнал, также препятствовали нормальному восстановлению барьера. Это свидетельствует о том, что проникновение кислорода в ткани после травмы – важный фактор, способствующий регенерации. Фактически система контроля целостности барьера работает как обратная связь, основанная на изменениях концентрации газов за пределами ткани. Пока перидерма цела, она препятствует выходу этилена и проникновению кислорода, создавая внутри тканей характерные газовые концентрации.
Повреждение нарушает эти условия, что сигнализирует клеткам о необходимости начать восстановление. Как только новый барьер сформирован, газовые концентрации возвращаются к исходному состоянию, что приводит к завершению регенерации. Интересно, что подобный механизм контроля оказался работающим не только в корнях, где присутствует перидерма, но и в надземных частях растения – например, в стеблях, где барьером служит эпидермис с кутикулой. Там ранения также приводят к изменению газового обмена и стимулируют образование защитных слоёв, хотя роль этилена и кислорода в этих процессах может отличаться. Механизм «газового мониторинга» представляет собой элегантное решение задачи контроля целостности барьера, в котором сам барьер одновременно регулирует и поддерживает внутренние газовые условия, а любые нарушения моментально обнаруживаются посредством изменений в диффузии газов.
Это позволяет растению быстро и эффективно ответить на повреждения без необходимости сложных специализированных рецепторов. Кроме того, понимание таких процессов имеет широкие перспективы для сельского хозяйства и биотехнологий. Умение управлять восстановлением барьеров у растений может повысить их устойчивость к стрессам, паразитам и неблагоприятным погодным условиям. Например, улучшение регенерации перидермы может способствовать снижению потерь влаги и проникновению патогенов, что особенно актуально в контексте изменения климата и повышения требований к устойчивости сельскохозяйственных культур. В целом изучение газовой диффузии как сигнала для поддержания барьерной целостности открывает новую область знаний в растениеводстве, соединяющую физиологию, молекулярную биологию и экологию.
