Растения, как и все живые организмы, нуждаются в надежных барьерах для защиты от внешних воздействий, таких как потеря воды и проникновение патогенов. В отличие от животных, растительные клетки окружены жесткими клеточными стенками, но эта защита зачастую недостаточна без дополнительного барьера — перидермы. Перидерма — это внешний защитный слой, который формируется во время вторичного роста у многих семенных растений. Он состоит из нескольких специализированных клеточных типов, включая феллему (пробку), феллоген (пробковый камбий) и феллодерму, которые вместе обеспечивают надежное физическое препятствие для вредных факторов внешней среды и предотвращают нежелательную потерю влаги. Целостность перидермы имеет жизненно важное значение, и повреждения этого слоя могут привести к значительным проблемам для растения.
Например, травмы или механические повреждения могут привести к утечке воды и проникновению болезнетворных микроорганизмов. Но растения обладают удивительной способностью восстанавливать поврежденные участки перидермы. Долгое время точный механизм, с помощью которого растение «чувствует» нарушение целостности этого защитного слоя, оставался загадкой. Недавние исследования, проведённые на примере модели Arabidopsis thaliana, выявили интересный феномен: растения следят за целостностью перидермы через диффузию газов — этилена и кислорода. Перидерма служит своеобразным барьером для газообмена, ограничивая диффузию этих молекул.
В нормальном состоянии концентрация этилена внутри тканей высока, а уровень кислорода относительно низок (гипоксия). При повреждении перидермы происходит утечка этилена наружу и проникновение кислорода внутрь, что меняет локальный газовый баланс. Эти изменения воспринимаются растением как сигнал к запуску процессов регенерации барьера. Этилен — это газообразный гормон растений, который известен регулирующей ролью в росте, развитии и ответах на стресс. Обычно перидерма ограничивает диффузию этилена, что позволяет ему накапливаться внутри тканей.
После повреждения образуется «окно» для выхода этилена, и тем самым снижается его концентрация и сигнальная активность в повреждённой области. Снижение этиленового сигнала активирует гены, ответственные за образование новых клеток пробкового слоя и регенерацию перидермы. Одновременно с выходом этилена внутрь тканей проникает кислород, который ранее был ограничен при помощи плотных клеточных слоев, насыщенных лигнином и суберином. Увеличение концентрации кислорода ослабляет гипоксические сигналы, стимулируя регенеративные процессы и способствуя продукции специализированных клеток для восстановления перидермы. Таким образом, изменение баланса газов в поврежденной области выполняет функцию своеобразного «газового датчика», позволяющего растению оценить состояние барьера и скоординировать соответствующие ответные реакции.
Важным моментом является то, что этилен и кислород действуют не по отдельности, а дополняют друг друга, обеспечивая более точное и эффективное регулирование регенерации. Эксперименты также показали, что предотвращение утечки газов из зоны повреждения, например, путем нанесения плёнки из воска или замазывания ран специальными замазками, значительно снижает активность генов, отвечающих за восстановление перидермы. Это подтверждает ключевую роль именно газовой диффузии как сигнального механизма. Кроме того, принцип контроля целостности барьера посредством газов связан не только с перидерматальными тканями корней, но и с другими органами растения. Например, в стеблях Arabidopsis после повреждения эпидермиса запускается образование пробковидного слоя, сопровождающееся изменениями в газовом балансе и активацией соответствующих генов.
Однако в этом случае роль этилена и кислорода менее выражена, и, возможно, участвуют другие газообразные или летучие молекулы. Понимание механизмов газового мониторинга целостности барьера растений открывает перспективы для развития новых биотехнологий. Можно предположить, что регулирование этиленового или гипоксического сигналинга позволит повысить устойчивость сельскохозяйственных культур к механическим повреждениям и инфекциям. Контроль перидермы и поверхностных защитных слоев имеет также значение для производства и хранения плодов и корнеплодов, так как формирование пробкового слоя в ответ на повреждения влияет на сохранность и качество продукции. Сравнивая с другими известными механизмами контроля барьеров в растениях, например, формированием Казпариевых полос или наблюдением локальных пептидных сигналов, газовый мониторинг — достаточно простой и универсальный способ.
Газы свободно диффундируют, обеспечивая быстрое и объемное оповещение о повреждении, хотя и с менее точными пространственными координатами. Поэтому вероятно, что газовая сигнализация работает как часть более сложной системы, где к газам присоединяются гормоны, пептиды и механические сигналы, обеспечивающие точное позиционирование и регуляцию регенерации тканей. В глобальном контексте диффузия газов и реакция на нее представляют собой часть адаптивной стратегии растений, позволяющей им эффективно восстанавливаться после повреждений и поддерживать водный баланс и защиту. Этилен в сочетании с кислородом выступает в роли своеобразной двунаправленной системы контроля — утечка этилена сигнализирует о повреждении, а поступление кислорода свидетельствует о нарушении газового барьера, стимулируя последующее восстановление. Таким образом, современные исследования подтверждают, что растения обладают тонкой чувствительностью к газовым изменениям в своих тканях, что позволяет им эффективно контролировать целостность защитных барьеров и осуществлять своевременную регенерацию.
Это открытие значительно расширяет наше понимание взаимодействия растений с окружающей средой и внутренних регуляторных систем их развития и выживания.