Вопросы, связанные с пространственным распределением растений и условиями их сосуществования, остаются одними из ключевых в современной экологии. Леса, обладающие огромным видовым разнообразием, служат естественными лабораториями для изучения механизмов, формирующих структуру и динамику растительных сообществ. Одним из важных аспектов является масштабирование агрегации видов в зависимости от их численности, а также выявление закономерностей, которые меняются с широтой и влияют на способность видов сосуществовать на ограниченной территории. Агрегация в лесах — понятие, которое характеризует степень склонности особей одного вида располагаться группами, а не случайным образом. Это явление отражает различные биологические и экологические процессы, включая распространение семян, влияние микоризы и взаимодействия с другими биотическими и абиотическими факторами среды.
Чем выше агрегированность, тем концентрированнее особи одного вида располагаются в определённых участках леса, способствуя сложным пространственным паттернам. Исследования с использованием данных о 720 видах деревьев из 21 крупного лесного массива, покрывающих широкий спектр широт от тропиков к умеренным зонам, выявили важные закономерности. Во-первых, виды с низкой численностью, как правило, демонстрируют более выраженную пространственную агрегацию, по сравнению с более многочисленными видами. Во-вторых, сила этой обратной корреляции между агрегацией и численностью меняется с широтой, становясь более выраженной в умеренных широтах и менее заметной в тропиках. Данная латитудная градиентность может быть объяснена взаимодействием двух ключевых экологических процессов — разновидностями расселения семян и типами микоризных ассоциаций.
Тропические леса, где преобладает расселение семян с помощью животных, способствуют формированию кластеров, расположенных дальше от взрослых особей, что снижает зависимость агрегации от численности. В то время как в умеренных лесах, где доминируют микоризы типа эктомикоризы, расселение обычно происходит ближе к взрослым деревьям, усиливая отрицательную связь между агрегированностью и численностью. Полученные результаты имеют важное значение для понимания механизмов, обеспечивающих устойчивое сосуществование многочисленных видов в лесах. В классической теории сосуществования предполагается, что виды с низкой плотностью населения испытывают низкий уровень внутривидовой конкуренции, что даёт им эволюционное преимущество, способствующее сохранению биоразнообразия. Однако наблюдения показывают, что в умеренных широтах даже малочисленные виды сталкиваются с сильной конкуренцией с однотипными соседями из-за высокой агрегированности, что требует пересмотра традиционных моделей.
Для решения этой задачи разработана математическая теория, которая интегрирует пространственные паттерны на уровне отдельных деревьев с демографическими процессами и межвидовыми взаимодействиями. Такой подход позволяет оценить условия, при которых новый или редкий вид сможет успешно наращивать популяцию, учитывая влияние агрегированности и интенсивность конкуренции как внутри, так и между видами. На уровне отдельного индивида выживаемость зависит от количества родственных соседей в его ближнем окружении. Использование специальных индексов плотности и взаимодействий (crowding indices) помогает количественно оценить этот эффект. На основе полученных данных строятся модели, которые учитывают как пространственное распределение, так и демографические параметры, такие как уровень размножения, выживаемости и миграции.
Практическая реализация данной теоретической модели показывает, что разнообразные стратегии обеспечивают устойчивость сосуществования в разных биомах. Так, тропические леса компенсируют слабую зависимость агрегирования от численности за счёт высокой степени межвидовой дифференциации и распределённого расселения семян. В умеренных лесах сильная пространственная кластеризация видов уравновешивается более равномерным распределением численности и типом симбиотических связей, которые усиливают защиту молодых саженцев и способствуют стабилизации популяций. Расширенный критерий успешного внедрения вида (spatial invasion criterion), разработанный в рамках исследования, позволяет определить, при каких условиях даже редкие виды могут преодолевать конкуренцию и увеличивать численность. Этот критерий объединяет в себе параметры агрегирования, конкуренции, демографии и миграции.
Он показывает, что для обеспечения высокой устойчивости биоразнообразия важно изучать именно комплексное влияние пространственных структуральных особенностей и биотических взаимодействий. Важно также отметить роль микоризных ассоциаций, которые разнятся в зависимости от широты. Эктомикориза, характерная для умеренных лесов, способствует консорциальному расселению семян рядом с взрослыми особями, что способствует высокой агрегации. Арбускулярная микориза, типичная для тропических видов, способствует более широкой рассредоточенности, снижая уровень веса внутривидовой конкуренции у редких видов. Таким образом, латитудный градиент агрегации и её масштабирования с численностью показывает, что устойчивость лесных сообществ формируется за счёт множества взаимосвязанных механизмов.
