Растения постоянно взаимодействуют с окружающей средой, им приходится защищать свои внутренние ткани от неблагоприятных факторов, таких как инфекции, повреждения и обезвоживание. Для этого они развили особые барьерные структуры — кожицу, перидерму и другие слои, которые играют ключевую роль в сохранении жизнеспособности. Учёные долгое время изучали природу и функции этих барьеров, однако механизм, с помощью которого растения контролируют их целостность и запускают процессы восстановления при повреждениях, оставался загадкой. Последние исследования продемонстрировали, что растения способны отслеживать нарушение барьерных тканей, чувствуя изменения диффузии газов, таких как этилен и кислород. Эта уникальная способность позволяет эффективно реагировать на повреждения и быстро восстанавливать защитные слои.
В основе функционирования барьерных тканей, таких как перидерма, лежат специализированные клетки — пелен и пеллоген, формирующие мощный физико-химический щит. Эти клетки покрыты особенными соединениями — лигнином и суберином, создающими непроницаемую защиту. Когда барьер повреждается, целостность нарушается, и это сопровождается изменением локального газового баланса вокруг и внутри тканей. В частности, происходит утечка этилена через повреждённый участок и одновременное поступление кислорода из внешней среды. Такие сдвиги становятся сигналом для запуска регенерационных процессов.
Этилен – это фитогормон, который в виде газа свободно распространяется по растению и играет важную роль в регулировании роста, развития и стрессовых реакций. В нормальных условиях перидерма препятствует выходу этилена из внутренних тканей, что способствует накоплению этого газа. При повреждении барьера этилен начинает выходить наружу, из-за чего его концентрация внутри снижается, что отражается уменьшением сигнала этиленовой регуляции. Такое понижение воспринимается клетками как сигнал «тревоги», запускающий активацию генов и клеточное деление, направленные на формирование новых защитных слоев. Одновременно с этим, кислород, который в норме ограниченно проникает через барьер, начинает интенсивно поступать в ткани через ранку.
Внутренние ткани перидермы находятся в состоянии физиологической гипоксии — низкого уровня кислорода из-за барьерной непроницаемости. При повреждении барьера поступление кислорода стимулирует снижение гипоксического сигнала. Комбинация снижения этиленового и гипоксического сигналов создаёт оптимальные условия для начала регенерации и дифференцировки клеток пелен. Эксперименты на растении Arabidopsis thaliana показали, что при механических повреждениях корня в зоне перидермы активируются специфические гены, включая PER15 и PBP1, которые ассоциируются с формированием нового барьера. Их экспрессия резко возрастает в первые дни после ранения, что сопровождается делением клеток и отложением суберина и лигнина — молекул, составляющих химическую основу защитного слоя.
При искусственном подавлении этиленового сигнала, например, с помощью добавления прекурсора этилена ACC, процессы регенерации замедляются или нарушаются, что подтверждает регуляторную роль уменьшения этиленового сигнала при повреждении. Кроме того, поддержание высоких уровней гипоксического сигнала, например, при искусственном насыщении тканей низким кислородом, также подавляет регенерацию перидермы. Напротив, поступление кислорода активирует процессы восстановления, облегчая дифференцировку защитных клеток. Молекулярные механизмы гипоксической регуляции связаны с так называемым N-концевым деградационным маршрутом, контролирующим стабильность важных регуляторов развития. Мутации в генах этого пути приводят к нарушению нормальных реакций на повреждения и ухудшают восстановление барьера.
Интересно, что подобный механизм газового контроля целостности наблюдается не только в корнях, но и в стеблях растений. При повреждении эпидермиса стебля Arabidopsis также запускается образование новых суберизированных клеток, причём предотвращение газообмена в зоне раны снижает эффективность этого процесса. Хотя в стеблях гипоксический сигнал играет менее выразительную роль, этилен и другие газообразные вещества, скорее всего, задействованы в координации восстановления барьера. Механизм мониторинга целостности барьера через диффузию газов можно рассматривать как универсальную стратегию растений. Благодаря газам, обладающим способностью легко перемещаться, клетки получают информацию о состоянии наружных тканей без необходимости в сложных сигнальных цепочках, ограниченных пространственно.
Такой механизм обеспечивает быструю и адекватную реакцию на повреждения, способствуя выживанию и адаптации к окружающей среде. Дополнительное преимущество использования газового сигнала — его универсальность. Этилен и кислород участвуют во многих физиологических процессах, и их концентрация регулируется и внешними факторами, такими как грунтовое уплотнение, водный режим и патогены. Таким образом, растения могут учитывать комплекс внешних условий, интегрируя различные стимулы, чтобы более точно управлять процессом восстановления. Современные исследования в области молекулярной биологии растений направлены на более глубокое понимание взаимодействия газового мониторинга с другими известными системами контроля целостности.
Например, ранее было показано, что специфические пептиды и рецепторы локализуются в зонах формирования других барьеров, таких как Каспариев поясок в корне. Взаимодействие подобных молекулярных путей с газовыми сигналами может обеспечить точную пространственную регуляцию процессов регенерации. Понимание механизма контроля целостности барьеров с помощью газов открывает перспективы для практического применения в сельском хозяйстве и лесном хозяйстве. Регулирование этиленового и кислородного потоков или модуляция генов, ответственных за газовую чувствительность, может способствовать улучшению устойчивости растений к повреждениям и заболеваниям, повысить их адаптационные способности и увеличить урожайность. В конечном счёте, способность чувствовать изменения газового состава и эффективно реагировать на нарушения в защитных оболочках демонстрирует инженерную изящность растений.
Это пример того, как живые организмы используют фундаментальные физико-химические процессы для управления сложными биологическими функциями и сохранения жизнеспособности в постоянно меняющейся среде.
